Под пассивным транспортом понимают перенос вещества через мембраны по различного рода градиентам (электрохимического потенциала, концентрации вещества, электрического поля, осмотического давления и др.), не требующий непосредственной затраты энергии на его осуществление. Пассивный транспорт веществ может происходить посредством простой и облегченной диффузии. Известно, что под диффузией понимают хаотические перемещения частиц вещества в различных средах, обусловленные энергией его тепловых колебаний.
Если молекула вещества электронейтральна, то направление диффузии этого вещества будет определяться лишь разностью (градиентом) концентраций вещества в средах, разделенных мембраной, например вне и внутри клетки или между ее отсеками. Если молекула, ионы вещества несут на себе электрический заряд, то на диффузию будут оказывать влияние как разность концентраций, величина заряда этого вещества, так и наличие и знак зарядов на обеих сторонах мембраны. Алгебраическая сумма сил концентрационного и электрического градиентов на мембране определяет величину электрохимического градиента.
Простая диффузия осуществляется за счет наличия градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов Na+ в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах — приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода малая, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионов Na+. Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма.
Скорость простой диффузии описывается уравнением Фика:
dm/dt = -kSΔC/x,
где dm/dt - количество вещества, диффундирующее за единицу времени; к - коэффициент диффузии, характеризующий проницаемость мембраны для диффундирующего вещества; S - площадь поверхности диффузии; ΔС — разность концентраций вещества по обе стороны мембраны; х — расстояние между точками диффузии.
Из анализа уравнения диффузии ясно, что скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны, проницаемости мембраны для данного вещества, площади поверхности диффузии.
Очевидно, что наиболее легко перемещаться через мембрану путем диффузии будут те вещества, диффузия которых осуществляется и по градиенту концентраций, и по градиенту электрического поля. Однако важным условием для диффузии веществ через мембраны являются физические свойства мембраны и, в частности, ее проницаемость для вещества. Например, ионы Na+, концентрация которого выше вне клетки, чем внутри ее, а внутренняя поверхность плазматической мембраны заряжена отрицательно, должны были бы легко диффундировать внутрь клетки. Однако скорость диффузии ионов Na+ через плазматическую мембрану клетки в покое ниже, чем ионов К+, который диффундирует по концентрационному градиенту из клетки, так как проницаемость мембраны в условиях покоя для ионов К+ выше, чем для ионов Na+.
Поскольку углеводородные радикалы фосфолипидов, формирующих бислой мембраны, обладают гидрофобными свойствами, то через мембрану могут легко диффундировать вещества гидрофобной природы, в частности легко растворимые в липидах (стероидные, тиреоидные гормоны, некоторые наркотические вещества и др.). Низкомолекулярные вещества гидрофильной природы, минеральные ионы диффундируют через пассивные ионные каналы мембран, формируемые каналообразующими белковыми молекулами, и, возможно, через дефекты упаковки в мембране фосфолииидных молекул, возникающие и исчезающие в мембране в результате тепловых флуктуаций.
Диффузия веществ в тканях может осуществляться не только через мембраны клеток, но и через другие морфологические структуры, например из слюны в дентинную ткань зуба через его эмаль. При этом условия для осуществления диффузии остаются теми же, что и через клеточные мембраны. Например, для диффузии кислорода, глюкозы, минеральных ионов из слюны в ткани зуба их концентрация в слюне должна превышать концентрацию в тканях зуба.
В нормальных условиях проходить в значительных количествах через фосфолипидный бислой путем простой диффузии могут неполярные и небольшие по размерам электронейтральные полярные молекулы. Транспорт существенных количеств других полярных молекул осуществляется белками-переносчиками. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина «диффузия» часто используют термин транспорт вещества через мембрану.
Облегченная диффузии, так же, как и простая «диффузия» вещества, осуществляется по градиенту его концентрации, но в отличие от простой диффузии в переносе вещества через мембрану участвует специфическая белковая молекула — переносчик (рис. 2).
Облегченная диффузия — это вид пассивного переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика.
Перенос вещества с помощью белка-переносчика (транспортера) основан на способности этой белковой молекулы встраиваться в мембрану, пронизывая ее и формируя каналы, заполненные водой. Переносчик может обратимо связываться с переносимым веществом и при этом обратимо изменять свою конформацию.
Предполагается, что белок-переносчик способен находиться в двух конформационных состояниях. Например, в состоянии а этот белок обладает сродством с переносимым веществом, его участки для связывания вещества повернуты внутрь и он формирует пору, открытую к одной из сторон мембраны.
Рис. 2. Облегченная диффузия. Описание в тексте
Связавшись с веществом, белок-переносчик изменяет свою конформацию и переходит в состояние 6. При этом конформационном превращении переносчик теряет сродство с переносимым веществом, оно высвобождается из связи с переносчиком и оказывается перемещенным в пору на другой стороне мембраны. После этого белок снова совершает возврат в состояние а. Такой перенос вещества белком-транспортером через мембрану называют унипортом.
Посредством облегченной диффузии могут транспортироваться такие низкомолекулярные вещества, как глюкоза, из интерстициальных пространств в клетки, из крови в мозг, реабсорбироваться некоторые аминокислоты и глюкоза из первичной мочи в кровь в почечных канальцах, всасываться из кишечника аминокислоты, моносахариды. Скорость транспорта веществ путем облегченной диффузии может достигать до 108 частиц за секунду через канал.
В отличие от скорости переноса вещества простой диффузией, которая прямо пропорциональна разности его концентраций по обе стороны мембраны, скорость переноса вещества при облегченной диффузии возрастает пропорционально увеличению разности концентраций вещества до некоторого максимального значения, выше которого она не увеличивается, несмотря на повышение разности концентраций вещества по обе стороны мембраны. Достижение максимальной скорости (насыщение) переноса в процессе облегченной диффузии объясняется тем, что при максимальной скорости в перенос оказываются вовлеченными все молекулы белков-переносчиков.
Обменная диффузия — при этом виде транспорта веществ может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.
Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных клетках сосудов и бронхов, в сократительных миоцитах сердца одним из путей удаления ионов Са2+ из клеток является обмен их на внеклеточные ионы Na+. На три иона входящего Na+ из клетки удаляется один ион Са2+. Создается взаимообусловленное (сопряженное) движение Na+ и Са2+ через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного количества ионов Са2+, что является необходимым условием для расслабления гладких миоцитов или кардиомиоцитов.