Лимфатическая система представляет собой дополнительную дренажную систему, по которой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло – его венозную часть.
2.9.1. Образование лимфы
За счет разницы давления на артериальном и венозном концах капилляров происходит выход в межклеточное пространство плазмы крови с растворенными в ней белками, ионами и другими соединениями. Так образуется тканевая жидкость. Обычно у артериальных концов капилляров образуется больше тканевой жидкости, чем всасывается на венозных. Однако в норме избытка этой жидкости в тканях не возникает, потому что налипшее ее количество отводится лимфатическими капиллярами (рис. 2.18). Капилляры в различных органах тела и тканях обладают избирательной проницаемостью, благодаря чему состав лимфы в них различен.
Лимфа может образовываться не только из тканевой жидкости, но и из жидкости серозных (плевральной, околосердечной и брюшной) и синовиальных полостей. Она представляет собой жидкость желтоватого цвета, в которой содержатся высокомолекулярные соединения и клетки, преимущественно лимфоциты. Лимфа движется по системе, которая состоит из отводящих путей и лимфоидных органов (см. Атл.).
К путям, отводящим лимфу, относятся лимфатические капилляры, сосуды и протоки.
Лимфатические капилляры слепо начинаются в тканях, где образуют сеть, подобную кровеносным капиллярам. Стенка лимфатических капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются крупные поры. Базальная мембрана у них прерывистая или отсутствует вовсе, также отсутствуют перициты. К наружной поверхности капилляра прикрепляются пучки коллагеновых волокон, идущих в окружающую соединительную ткань. Их роль, по-видимому, заключается в поддержании капилляра в открытом состоянии в условиях избытка тканевой жидкости (при отеках). В противном случае под давлением окружающих тканей они бы спадались, и отведение излишка жидкости не происходило. При развитии отека ткани набухают, волокна "растаскивают" стенки лимфатических капилляров, поры между эндотелиальными клетками увеличиваются, и в них уходит избыток тканевой жидкости. Лимфатические капилляры обладают большей проницаемостью по сравнению с кровеносными. С лимфой из межклеточных пространств удаляются белки, вышедшие из кровотока, липиды (в кишечнике), бактерии, клетки злокачественных опухолей и др. Таким образом, лимфа выполняет функции удаления избытка тканевой жидкости, возврата в кровеносную систему белков, транспорта питательных веществ и гормонов, очистки тканей от бактерий и продуктов их жизнедеятельности, а также от измененных клеток. У взрослого человека в сутки образуется 2–4 л лимфы.
Лимфатические капилляры имеют больший диаметр, чем кровеносные. Они пронизывают почти все ткани, но густота их в различных органах различна. Они особенно развиты в легких, печени, почках, серозных, слизистых и синовиальных оболочках. Лимфатические капилляры отсутствуют там, где нет кровеносных сосудов – в зубах, хряще, роговице, хрусталике глаза, также их нет в центральной нервной системе. В последней нет лимфы, а тканевая жидкость заменена цереброспинальной. Лишены лимфатических капилляров клапаны сердца, плацента, пупочный канатик и кости.
Лимфатические капилляры собираются в мелкие лимфатические сосуды, которые, сливаясь друг с другом, постепенно укрупняются. Лимфатические сосуды, собирающие лимфу из капилляров и несущие ее в более крупные сосуды, обычно идут в тканях вместе с веной и сопутствующей артерией. Однако в лимфатических сосудах, в отличие от вен, не выявляется такая отчетливая тенденция к слиянию. Поэтому часто вместе с веной и артерией идет несколько лимфатических сосудов. Более крупные лимфатические сосуды сопровождают сосудисто-нервные пучки.
Стенка лимфатических сосудов состоит из трех слоев – внутреннего, среднего и наружного. В стенке мелких сосудов эти слои выражены менее отчетливо. Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками. Здесь обычно находятся эластические волокна. Средний слой образуют гладкомышечные клетки, расположенные циркулярно или по спирали. Миоциты окружены небольшим количеством соединительной ткани. Наружный слой обычно хорошо развит и содержит гладкомышечные клетки, лежащие продольно и косо. В наружном слое стенки крупных сосудов обнаруживаются мелкие кровеносные сосуды.
Лимфатические сосуды, за исключением самых мелких, обычно снабжены клапанами. Они более многочисленны и лежат ближе друг к другу, чем клапаны вен. В местах их расположения сосуд резко сужается, из-за чего такие сосуды напоминают бусы (см. Атл.). Клапаны лимфатических сосудов обычно имеют по две створки, они состоят из складок внутренней оболочки с прослойкой соединительной ткани в середине и выстланы эндотелием. Клапаны препятствуют обратному току лимфы. В области прикрепления клапана мышечная ткань развита слабо, а между двумя соседними клапанами наблюдается скопление миоцитов. При сокращении они проталкивают лимфу в следующий сегмент сосуда. Скорость таких сокращений – 8–10 в минуту. Большую роль в продвижении лимфы имеют сокращения скелетной мускулатуры, движение органов пищеварительного тракта, пульсация аорты и крупных артерий, дыхательные движения. Последние вызывают расширение грудного протока при вдохе и его сдавливание при выдохе. Таким образом, грудная полость действует в качестве насоса. Скорость тока лимфы различна натощак и после еды или приема жидкости и зависит от скорости лимфообразования.
В мышечной стенке лимфатических сосудов имеются сплетения вегетативной нервной системы, которые охватывают также и близлежащие кровеносные сосуды. Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение миоцитов в стенках лимфатических сосудов, а парасимпатических – и сокращение, и расслабление, в зависимости от исходного тонуса сосуда. Крупные сосуды конечностей иннервируются симпатическими нервами, тогда как грудной проток и брыжеечные сосуды имеют двойную иннервацию.
Все лимфатические сосуды собираются в грудной проток и правый лимфатический проток. Их стенки по своему строению сходны со стенками вен. Грудной лимфатический проток (ductus thoracicus) более крупный, обычно (у 75% людей) начинается расширением – цистерной, расположенной в области перехода грудного отдела позвоночника в поясничный (см. Атл.). В цистерну впадают левый и правый поясничные лимфатические стволы, собирающие лимфу от стенок таза и нижних конечностей, и один или несколько кишечных стволов. Грудной проток поднимается вдоль аорты, проходит вместе с ней через диафрагму и по средостению, смещаясь влево, достигает левого венозного угла, в который изливается. На своем пути грудной лимфатический проток принимает лимфатические сосуды от стенок и органов левой половины грудной полости, от левой верхней конечности и левой половины шеи и головы.
Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter) длиной не более 1,5 см, образуется вблизи правого венозного угла, в который и впадает. Проток собирает лимфу от стенок и органов правой половины грудной полости, от правой верхней конечности и правой половины шеи и головы. Нередко проток отсутствует, и тогда лимфатические стволы каждой из названных областей прямо впадают в подключичную вену.
Таким образом, через лимфатическую систему в кровеносное русло возвращается жидкость, поступившая в ткани из кровеносных капилляров, с содержащимися в ней белками, солями, питательными веществами, а также продукты жизнедеятельности тканей.
К лимфоидным органам относят лимфатические узлы, миндалины, единичные и групповые лимфатические фолликулы кишечника и селезенка.
Лимфатические узлы (иногда неправильно называемые железами) – это скопления лимфоидной ткани, лежащие на пути лимфатических сосудов. На конечностях узлы обычно расположены в области крупных суставов, а на туловище – как одиночно, например, около позвоночника или в брыжейке тонких кишок, так и в виде скоплений. Они особенно многочисленны в области шеи, в подмышечной яме, в паховой области, около кишечника и т.д. (см. Атл.). Нет лимфатических узлов в скелете, костном мозге, в кистях и стопах. У человека примерно 460 узлов.
Узлы представляют собой округлые или овальные образования, с одной стороны которых имеется вдавление (см. Атл.). Этот участок называется воротами узла. Здесь в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят в узел с противоположной стороны. Снаружи узлы покрыты плотной капсулой, которая утолщается в области ворот. Капсула образована плотной соединительной тканью, в которой преобладают коллагеновые волокна и расположены отдельные пучки гладких мышечных клеток. От нее отходят вглубь отростки, образующие перегородки – трабекулы. Между ними находится лимфоидная ткань; от капсулы и перегородок она отделена пространствами – лимфатическими синусами. Различают подкапсульный, или краевой, синус, расположенный между капсулой и корковым веществом, околоузелковые синусы – между узелками и трабекулами, и мозговые синусы, ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами. На срезе узла можно выделить на периферии корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, и центрально расположенное мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Между ними лежит паракортикальная зона. Последняя заселена преимущественно T -лимфоцитами (T -зона). B -лимфоциты содержатся в большей части коркового вещества и в мозговых тяжах (B -зона).
Основу лимфатического узла составляет ретикулярная ткань. Ее волокна и клетки образуют сложно устроенную сеть, в ячейках которой лежат лимфоциты, лимфобласты, макрофаги, плазмоциты и т.д. В центральной, светлой, зоне лимфатических узелков коркового вещества – центре размножения (герминативном центре), происходит размножение лимфоцитов. При интоксикации организма находящиеся здесь макрофаги и дендритные клетки (фиксированные макрофаги) фагоцитируют антигены и погибающие или видоизмененные клетки и стимулируют образование лимфоцитов. При этом центральная зона узелка увеличивается в размере. При ослаблении инфекционного процесса узелок приобретает первоначальный вид. Возникновение и исчезновение центров размножения происходит в течение 2–3 суток. Образовавшиеся в узелках В -лимфоциты мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела. Часть лимфоцитов превращается в клетки памяти и с током лимфы или через вены переходит в кровоток.
В паракортикальной зоне происходит размножение и дифференцировка T -лимфоцитов. Отсюда они через венулы попадают в кровоток.
В ретикулярной ткани мозгового вещества, в мозговых тяжах, В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые способны вырабатывать иммуноглобулины (антитела). Снаружи к тяжам примыкают эндотелиальные клетки стенок синусоидов, снабженные большим количеством пор. Протекающая по синусам коркового и мозгового вещества лимфа обогащается лимфоцитами, которые поступают из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. В лимфу могут также проникать плазмоциты, свободные макрофаги, единичные зернистые лейкоциты. Благодаря наличию макрофагов в просветах синусов здесь могут задерживаться попавшие в лимфатические узлы антигены.
Таким образом, в лимфатических узлах обезвреживаются ядовитые вещества, задерживаются и фагоцитируются микробы и различные взвешенные в лимфе частицы, заносимые сюда из тканей. Каждый лимфатический узел или группа узлов собирает и контролирует лимфу определенной области тела, служит ее биологическим фильтром. Поэтому при появлении на руке какого-нибудь гнойного процесса, например нарыва, набухают прежде всего локтевые и подмышечные узлы. При легочных заболеваниях происходит увеличение легочно-бронхиальных узлов, что можно установить при рентгенологическом исследовании грудной клетки.
Селезенка (рien) представляет собой кроветворный орган красновато-голубоватого цвета весом около 180 г, длиной 10–15 см, шириной 7–9 см, толщиной 4–6 см (см. Атл.). Ее объем и масса зависят от кровенаполнения и функционального состояния. Селезенка располагается внутрибрюшинно слева от желудка, в левом подреберье, прилегая своей выпуклой стороной к нижней поверхности диафрагмы. Ворота селезенки на ее вогнутой стороне обращены к задней поверхности желудка. От них начинаются связки, соединяющие селезенку с желудком, диафрагмой и толстой кишкой. Через ворота в селезенку входят 6–8 ветвей селезеночной артерии, сопровождаемые сплетениями вегетативной нервной системы, а выходят вены и лимфатические сосуды.
Селезенка покрыта капсулой, состоящей из коллагеновых и эластических волокон, в которой присутствуют гладкомышечные клетки. От капсулы вглубь органа проникают перегородки (трабекулы), образующие вместе с трабекулами, начинающимися от ворот органа, сетчатую основу. По таким соединительнотканным перегородкам проходят ветви селезеночной артерии, которые многократно ветвятся и заканчиваются кисточковыми артериолами, снабженными сфинктерами. Артериолы распадаются на сеть синусоидных капилляров (см. Атл.). В местах их перехода в венулы имеются сфинктеры. Степень наполнения селезенки кровью зависит от состояния сфинктеров артериол и синусоидов: при расслаблении артериальных сфинктеров и сокращении синусоидных селезенка наполняется кровью, тогда как расслабление синусоидных и сокращение артериальных сфинктеров ведет к опорожнению ее от крови. Этому способствуют также сокращения гладких мышц капсулы и трабекул. Таким образом, селезенка служит депо крови в период покоя. В ней также скапливаются клетки крови и кровяные пластинки, которые в случае необходимости могут выходить в кровяное русло.
Между кровеносными капиллярами и синусоидами находится красная и белая пульпа. Белой пульпой называют рассеянные вокруг мелких артерий скопления лимфоцитов в виде муфт и лимфоидных фолликулов. Они являются местом развития лимфоцитов, которые по мере созревания переходят в кровяное русло. Вышедшие из фолликулов артерии попадают в красную пульпу, где распадаются наподобие кисточек. Красная пульпа занимает все пространство между фолликулами, синусоидами и трабекулами. Она состоит из ретикулярной ткани, в которой разбросаны свободные клетки крови и соединительной ткани. Ее функция заключается в уничтожении отживших клеток крови, антитела, образованные лимфоцитами, обезвреживают антигены, попавшие в кровь. Красная пульпа также участвует в депонировании крови. При некоторых заболеваниях в селезенке у взрослого человека может возобновиться кроветворение.
Вилочковая, или зобная, железа (thymus) располагается за грудиной, в верхней части переднего средостения, на трахее, перикарде и крупных сосудах (см. Атл.). Боковые части железы граничат со средостенной плеврой.
Железа состоит из правой и левой асимметричных долей, соединенных рыхлой клетчаткой. Доли покрыты соединительнотканной капсулой и снаружи окружены жировой и рыхлой соединительной тканью, фиксирующими железу к прилегающим органам. В толще железы залегают лимфатические узлы переднего средостения. От капсулы вглубь железы отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие ее на дольки. В каждой дольке различается более светлое центрально расположенное мозговое вещество, которое снаружи окружено корковым веществом.
Основу железы составляет измененная эпителиальная ткань, ее клетки (эпителиоретикулярные клетки) связаны между собой отростками, образующими сеть, в петлях которой лежат лимфоциты. Клетки стромы коркового вещества тимуса выделяют тимозин, который стимулирует деление лимфобластов – предшественников T -лимфоцитов. Окончательное созревание T -лимфоцитов происходит в периферических лимфоидных органах, куда они доставляются кровотоком. Дифференцирующиеся в корковом веществе T -лимфоциты отграничены от крови своеобразным барьером. Он образован эндотелиальными клетками, окруженными базальной мембраной, околососудистым пространством и эпителиоретикулярными клетками (см. Атл.).
В мозговом веществе тимуса меньше лимфоцитов, чем в корковом. Здесь имеются особые слоистые эпителиальные тельца, образованные концентрически наслоенными эпителиоретикулярными клетками, с многочисленными вакуолями и гранулами кератина в цитоплазме. Их количество увеличивается с возрастом. Вокруг капилляров в мозговом веществе не образуется барьера.
Кровоснабжение тимуса осуществляется ветвями внутренней грудной, щитовидной и перикардиальной артерий. Под капсулой артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые. Кровеносные капилляры образуют густую сеть, особенно в корковом веществе, а затем переходят в подкапсулярные венулы. Под капсулой и в глубоких частях тимуса лежат лимфатические капилляры. Особенно развита их сеть в корковом веществе. Лимфатические сосуды расположены в междольковых перегородках.