Учение о рефлексе.
ЦНС осуществляет функцию связи частей организма между собой, их соотношение, их изменения на действие факторов среды. Доказано, что у ЦНС единый механизм функционирования – это рефлекс. Впервые представление о рефлексе дал Рене Декарт – основоположник дуалистического направления в философии. Затем рефлекторную теорию создали Сеченов, Павлов и дополнил ее учением о функциональной системе – Анохин. В 1862 году И.М.Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», где описывал врожденные (безусловные) рефлексы. И.П.Павлов изучал условные рефлексы и ввел в рефлекторную теорию 3 основных принципа:
1)принцип детерминизма – причинная обусловленность любого рефлекса.
2)принцип структурности –в каждом рефлексе принимают участие определенные структуры ЦНС.
3)принципы анализа и синтеза – осуществляются как в рецепторах, так и в нервных центрах.
Рефлекс – это ответная реакция организма на действие факторов среды с участием нервной системы, обязательным компонентом которой является обратная связь (ее, как один из элементов функциональной системы, подробно изучил П.К.Анохин). Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой. Важное место в ней занимает нейрон.
Нейрон, физиологические свойства и функции.
Нейрон – это специализированная клетка, которая имеет тело (сому) и отростки – короткие (дендриты) и один длинный (аксон). Возбуждение в нейроне начинается с аксонального холмика, оно приходит к телу нейрона по дендритам, а от нейрона идет через аксон.
Нейрон – особая клетка, которая потребляет много кислорода и глюкозы. Без кислорода она может жить всего 5-6 минут. Питается нейрон посредством клеток глии, которые имеют в запасе гликоген, нуклеиновые кислоты, минеральные вещества. Клетки глии оберегают нейроны от механического повреждения, служат им опорой, изменяют уровень мембранного потенциала нейрона. Сома выполняет трофическую функцию, участвует в регенерации поврежденных отростков. По количеству отростков нейроны делятся на:
1)униполярные - центры автоматии кишечника.
2)биполярные (в САС).
3)мультиполярные (СМ). По выполняемым функциям нейроны делятся на:
1.афферентные – чувствительные
2.эфферентные – двигательные
3.вставочные – контактные (их больше, чем остальных).
Синапсы в ЦНС.
В 1907 году Ч.Шеррингтон ввел понятие синапса. С помощью синапсов нейроны ЦНС связаны друг с другом. На теле одного нейрона возможно до 10 000 синапсов. По месту нахождения различают аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, сомато-дендритные. По характеру действия – возбуждающие и тормозные. Медиаторы в синапсах ЦНС изучены недостаточно. К возбуждающим медиаторам относят: ацетилхолин, глютаминовая кислота, АТФ, различные пептиды – вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны и генерацию ВПСП. Из тормозных медиаторов известны глицин и ГАМК, которые вызывают гиперполяризацию или деполяризацию постсинаптической мембраны, т.е. ТПСП. Синапсы в ЦНС отличаются рядом свойств – одностороннее проведение возбуждения и синаптическая задержка импульсов. Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекторной реакции, которое определяют посредством хронорефлексометрии.
Рефлекторная дуга, ее звенья.
Совокупность структур, участвующих в осуществлении каждого рефлекса, называется рефлекторной дугой. Она состоит из:
1)рецепторы – в виде специальных клеток или нервных окончаний
2)афферентные нервные волокна, несущие импульсы к ЦНС
3)нейроны и синапсы нервного центра
4)эфферентные нервные волокна, передающие импульсы из ЦНС к органам
5)исполнительный (рабочий) орган – мышца, железа, нейрон.
6)обратная связь – вторичные афферентные импульсы, идущие в ЦНС от рабочего органа, сообщающие о его состоянии в результате рефлекторной реакции.
Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая состоит из 2 нейронов – моносинаптическая (коленный рефлекс), а сложная имеет несколько нейронов – полисинаптическая. Обычно любой рефлекс начинается с раздражения рефлексогенных зон или рецептивных полей, причем рецептивные поля разных рефлексов могут перекрываться.
Нервные центры, их свойства.
Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС и необходимых для осуществления определенного рефлекса. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, среди которых наиболее важными являются:
1. односторонне проведение возбуждения
2. задержка проведения импульса в синапсах ЦНС
3. суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что при частом действии подпороговых раздражителей на одно и то же рецептивное поле возникает рефлекс. Это явление Сеченов назвал последовательной (временной) суммацией. Суммацию подпороговых раздражений можно получить и тогда, когда они прикладываются к разным точкам рецептивного поля, но одновременно – это пространственная суммация.
4. иррадиация возбуждения в ЦНС. Это – распространение импульсов из-за наличия большого количества синапсов в боковых ответвлениях аксона. Иррадиация возбуждения наступает при действии сильных раздражителей или при длительном действии слабых раздражителей. Это явление хорошо выражено у маленьких детей (реакция на игрушку)
5. явление окклюзии в ЦНС – эффект закупорки импульсов, когда суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Окклюзия хорошо выражена в случае применения сильных – пороговых и сверхпороговых раздражений, когда происходит конвергенция (накладывание) импульсов от двух или нескольких рецептивных полей.
6. трансформация ритма возбуждений. Установлено, что на одиночный стимул мотонейрон отвечает серией импульсов, так как вставочных нейронов больше, чем афферентных.
7. Последействие. Этот эффект возникает либо как результат суммации следовой деполяризации мембраны после действия сильного раздражителя, либо в связи с циркуляцией импульсов по цепочке нейронов в ЦНС.
8. Утомляемость нервных центров – связана с истощением запасов медиатора в синапсах ЦНС при продолжительном действии раздражителя. Однако медленно утомляются центры проприоцептивных тонических рефлексов.
9. Тонус нервных центров поддерживается афферентными импульсами, поступающими с периферии (от рецепторов) в ЦНС в состоянии покоя, а также под влиянием СО 2, гормонов и других факторов крови.
10. Высокая чувствительность к недостатку О 2.
Нервные центры, особенно в коре головного мозга, не могут существовать без О 2 и через 5-6 минут погибают. Нейроны спинного мозга выдерживают состояние гипоксии до 20-30 минут.
11.Высокая чувствительность к лекарственным препаратам – наркотики, алкоголь, компоненты табачного дыма, бром и кофеин – к ним у ЦНС особенно высокая чувствительность.
12.Явление доминанты. Открыто А.А.Ухтомским. Он обнаружил, что в некоторых центрах отмечается повышенная возбудимость. Доминанта – это господствующий очаг возбуждения над всеми остальными центрами в ЦНС. Доминантный очаг возбуждения имеет следующие свойства:
1.повышенная возбудимость и лабильность; 2.способность к суммированию возбуждений; 3.стойкость возбуждения; 4.способность подавлять другие очаги возбуждения; 5.большая инертность.
Доминанта играет большую роль в жизни организмов, так как превалируют те рефлексы, которые в данный момент более значимы и целесообразны.
Торможение в ЦНС.
Явление центрального торможения было открыто И.М.Сеченовым в 1862 году. Он обнаружил, что если на поперечный срез таламуса (зрительных бугров) лягушки положить кристаллик поваренной соли, то время рефлекса сгибания резко удлиняется (сгибание лапки при погружении ее в раствор серной кислоты). Сеченов считал, что центры торможения рефлексов спинного мозга у лягушки локализуются в таламусе, так как после удаления кристаллика соли время рефлекса восстанавливалось. Однако вскоре Гольц показал, что рефлекс сгибания затормаживается при одновременном сдавливании другой лапки пинцетом у лягушки с удаленным таламусом – т.е. у спинальной лягушки. спинного мозга, когда при осуществлении сгибательного рефлекса центры мышц-разгибателей находятся в состоянии торможения.
Следовательно, в ЦНС существует несколько видов торможения, имеющих разную природу и разную локализацию, но основанных на одном механизме – развитии ТПСП.