Мембранное (контактное, пристеночное) пищеварение занимает промежуточное положение м/у вне- и внутриклеточным. Оно осущ ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток. Ранее считалось, что в ходе эволюции произошло совершенствование и дифференциация внутриклеточного пищеварения, в результате чего возникло полостное и мембранное пищеварение. С т.з. современных позиций ни 1 из 3 известных типов пищеварения не может быть филогенетически более новым или более древним на всех уровнях организации животных. Встречаются все три типа пищеварения.
Типы пмщевар характеризуют не только по месту действия но и по источнику ферментов:
1) собственное (источник ферм – сам организм)
2) симбионтное (за счет м.о.)
3) аутолитическое (ферм в пище)
Человек и многие виды животных обладают собственным пищеварением. Симбионтное у них имеет второстеп знач (у жвачных оно преобладает). Однако продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислотосуществляется м.о. ЖКТ.
Функции ЖКТ: секреторная, переваривание пищевых вв, мембранное пищеварение и всасывание, моторная.
Пищеварение в тонком кишечнике.
Химус (пища подвергнутая действию желуд сока) в 12-перстн кишке и далее в тонкой подвергается действию ферментовподжел жел и собственно кишечных ферментов. Секреция кишечного сока включает:
1) отделение жидкой части сока
2) плотной части сока
Плотная часть нерастворима в воде, предст собой отторгнутые эпителиальные клетки. Жидкая часть – желтая жидкость, щелочной раствор (анионы, катионы, мукопротеины, мочевина, молочная кислота). Кишечные ферменты растворяют многие вещества:
Эрепсин – полипептиды и пептоны до аминокислот, катепсины – белковые вещества. Липаза – жиры до глицерина и жирных кислот. Амилаза – полисахариды (кроме клетчатки) до дисахаридов. Мальтаза – мальтозу на 2 глюк. Инвертаза – тростн сахар. Нуклеаза – нуклеины. Лактаза – лактозы до глюк и галактозы.
В тонком кишечнике существуют 2 взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное.
С помощью полостного – первоначальный гидролиз пищ веществ на мембр. Мембранное – на поверхности микроворсинок. Молекулы, размер которых больше диаметра пор проходить не могут, => мембранное пищеварение для них не эффективно.
Таким образом, полостное более эффективно в плане гидролиза крупных пищевых молекул, а мембранное – в плане промежуточных продуктов гидролиза. Полостное подготавливает субстрат для мембранного. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами на границе внекл и внутрикл сред мембраны (потом всасывание).
Перемещение пищевого комка вдоль ЖКТ: разными ферментами двигательной активности. Перенос пищевого комка в орально-анальном направлении осущ пропульсивных перистальтических движений: сокращ циркулятор мышц – возникают волны. Непропульсивная перистальтика и маятникообр движение, продольное смещение. В регуляции моторики тонкой кишки принимают участие активирующие рефлексы, возникающие при растяжении пищевода и желудка. Гастрин, мотолин, холицистокинин стимулируют, а секретин, вазоактивный интестинальный пептид и желудочный ингибирующий пептид тормозят моторную активность тонкой кишки. В рез-те сегментирующих и перистальтических сокращений тонкой кишки химус перемешивается и продвигается в толстую кишку.
Поджелудочная железа
Ацинарные клетки поджел жел продуцируют гидролитические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых вв. альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотрипсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В – в виде проферментов. Ферментный состав панкреатического сока зависит от потребляемой пищи. При углеводной пище повышается амилаза, при белковой трипсин, химотрипсин, при жирной повыш липолитическая активность. Клетки протоков железы явл источником гидрокарбоната. Хлориды выделяются ацинарными кл вместе с ферментами. Имеются также ионы натрия, калия, кальция, магния и цинка. В сутки вырабатывается 1,5-2 л сока. рН=7-9.
Секреция:
1) спонтанная (базальная) – обусловлена автоматизмом клеток поджелудочной железы.
2) стимулированная – результат воздействия регуляторных факторов нейрогуморальной природы. Основные стимуляторы экзокринных клеток поджелудочной железы – ацетилхолин (АХ), холецистокинин, секретин. АХ – усиливает секрецию, холецистокинин – тоже усил, секретин – слабо влияет на выделение ферментов.
Естественным стимулятором секреции поджелудочной железы является прием пищи. Фазы секреции:
1) мозговая (начальная) – вид, запах пищи (условн рефл), жевание, глотание (безусл рефл)
2) желудочная – активирует ваго-вагальный рефлекс, возникающий в результате растяжения стенок желудка
3) кишечная – высвобождение холицистокинина и секретина.