На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales)[3].
Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus). Передний её конец переходит в крючок, а задний — в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis), переходящая кпереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины[3].
61. Функции коры больших полушарий.
Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации её спналтических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем. у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга). Кори головного мозга состоит из шести слоев:
I. Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.
2-Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.
3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.
4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.
5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.
6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.
Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:
1. афферентные или входные волокна.
2.интернейроны
3. эфферентные - выходные нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.
1. микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморёгуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно'' чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов идущих к нейрону.
2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.
3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные, третичные.
Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации.
Вторичные и третичные взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.
Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных - потере зрительной памяти. Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота. Периферических - трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи - центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи. Двигательный центр речи - центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.
62. Оболочки головного и спинного мозга.
Головной мозг покрыт тремя оболочками (memnges) — твердой, паутинной и мягкой (22). Оболочки головного мозга являются продолжением оболочек спинного мозга.
Твердая оболочка головного мозга (dura mater encephali) состоит из двух слоев плотной соединительной ткани Наружный слой непосредственно прилегает к внутренней поверхности костей черепа и является их надкостницей Последняя проникает в отверстия черепа, где образует воронкообразные влагалища для черепных нервов. Внутренний слой, обращенный к мозгу, рыхло связан соединительнотканными нитями с паутинной оболочкой Твердая мозговая оболочка иннервируется веточками тройничного и блуждающего нервов В отдельных местах твердая мозговая оболочка, расщепляясь на два листка, образует синусы (sinus durae matris), являющиеся коллекторами венозной крови
Паутинная оболочка головного мозга (arachnoidea encephali) представляет собой тонкую соединительнотканную мембрану, покрытую эндотелием, расположенную между твердой и мягкой мозговыми оболочками Она связана с мягкой мозговой оболочкой посредством многочисленных отростков, перекладин и тонких нитей, поэтому в области щелей и борозд в подпаутинном пространстве (cavum subarachnoi-dale) образуются полости, иногда достигающие больших размеров,— под-паутинные цистерны (cis-ternae subarachnoidales). К наиболее крупным цистернам относятся: моз-жечково-мозговая цистерна (cisterna cerebellome-dullaris), расположенная между нижней поверхностью мозжечка и задней поверхностью продолговатого мозга; цистерны латеральной ямки большого мозга (cisterna fossae lateralis cerebri) находятся в области одноименной щели; цистерна перекреста (cisterna chiasmatis) — в области зрительного перекреста межножковая цистерна (Cisterna interpe- р„, ^ схема оболочек головного мозга dunculans), расположенная между ножками мозга.
Наружная поверхность паутинной оболочки с прилегающей к ней твердой оболочкой связана рыхло, однако в некоторых местах от нее поднимаются отростки—грануляции паутинной оболочки (granulationes arachnoideales) (пахионовы грануляции), которые входят в твердую мозговую оболочку и вместе с ней во внутреннюю поверхность черепных костей или в пазухи; в этих местах костная ткань рассасывается и образуются небольшие углубления—грануляционные ямки (foveolae granulares), или ямки пахионовых грануляций, которых особенно много возле стреловидного шва крыши черепа. Через грануляции паутинной оболочки подпаутинное пространство сообщается с венозными синусами.
Мягкая оболочка головного мозга (pia mater encephali) непосредственно прилегает к веществу головного мозга. Она чрезвычайно богата сосудами и нервами. Вокруг сосудов она образует влагалища, которые проникают в глубь мозгового вещества. Между таким влагалищем и стенкой сосуда имеется периваскулярное пространство, которое сообщается с одной стороны с подпаутинным, с другой — околоклеточным пространством, куда поступает спинномозговая жидкость. Мягкая мозговая оболочка проникает глубоко не только в борозды и щели, но и в полость желудочков, где принимает участие в образовании сосудистой основы (tela choroidea) и сосудистого сплетения (plexus horoideus) желудочков.
Спинной мозг также окружен тремя соединительнотканными оболочками.
Твердая оболочка спинного мозга (dura mater spinalis) в отличие от твердой оболочки головного мозга не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, имеющего собственную надкостницу. Поэтому между ними образуется эпидуральное пространство (cavitas epiduralis), содержащее жировую клетчатку и венозные сплетения. Твердая оболочка, проникая через межпозвоночные отверстия, образует плотные влагалища для спинномозговых корешков и узлов.
Паутинная оболочка спинного мозга (arachnoidea spinalis) — тонкая соединительнотканная оболочка, прилегающая изнутри к твердой оболочке так, что между ними образуется щелевидное субдуральное пространство (spatium subdurale). Между паутинной и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство (cavitas subarachnoidealis), которое внизу спинного мозга в области конского хвоста образует терминальный желудочек (ventriculus terminalis). Это пространство на всем протяжении спинного мозга заполнено спинномозговой жидкостью, постоянно сообщающейся со спинномозговой жидкостью подпаутинных пространств и желудочков головного мозга. Между корешками на всем протяжении спинного мозга располагается поддерживающая его зубчатая связка (ligamentum denticulatum). Она соединяет мягкую оболочку с твердой и таким образом делит подпаутинное пространство во фронтальной плоскости на передний и задний отделы. Последний делится на правую и левую часть при помощи промежуточной шейной перегородки (septum cervicale intermedium), располагающейся сзади вдоль средней линии между паутинной и мягкой оболочками шейной области.
Мягкая оболочка спинного мозга (pia mater spinalis) имеет два слоя' наружный и внутренний. Она богата сосудами и нервами, непосредственно прилегает к мозговому веществу и заходит в борозды спинного мозга Периваскулярные пространства, отделяющие мягкую оболочку от сосудов, которые она снабжает влагалищем, сообщаются с подпаутинным пространством.
63. Корковое торможение, сон.
В нервной деятельности взаимодействуют два процесса: возбуждение и торможение. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных активных процесса И. П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.
Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. Роль торможения более сложна, разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.
По И. П. Павлову, коре свойственны два вида торможения: безусловное и условное. Безусловное не требует выработки, возникает сразу. Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.
Виды торможения по И. П. Павлову:
I. Безусловное (внешнее). Внешний или гаснущий тормоз.
II. Условное (внутреннее).
1. Угасание.
2. Дифференцировка.
3. Запаздывание.
4. Условный тормоз.
Безусловное торможение
Начнем с фактов. Сотрудник выработал у собаки прочный условный рефлекс на свет и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудитории, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную деятельность, возникает новая доминанта, новая работа коры. Такое торможение условных рефлексов под действием посторонних раздражителей называется внешним торможением. Оно врожденное, а поэтому безусловное. Гаснущим тормозом его называют потому, что если собаку выводят в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Также артист постепенно выучивается свободно держаться на сцене.
Условное торможение
Для внутреннего условного торможения характерно то, что оно такое же временное и условное, как и сам условный рефлекс. Оно вырабатывается, приобретается в индивидуальной жизни и играет особую роль в условнорефлекторной деятельности. Все виды внутреннего торможения вырабатываются одним способом - путем неподкрепления условного раздражителя безусловным. Если пищевой условный раздражитель - звонок - многократно не подкреплять пищей, то условная реакция исчезнет, вырабатывается угасательное торможение. Его биологическое значение в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными, т. е. жизненно важными, раздражителями, животное не развивает бесполезной деятельности. Однако угасание - отнюдь не исчезновение временной связи. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Этим доказывается, что угасание - результат активного процесса торможения.