Работа 16. Определение времени рефлекса и анализ рефлекторной дуги
Путь, по которому проходят импульсы, вызывающие рефлекторную реакцию, называется рефлекторной дугой. В самом общем виде схему рефлекторной дуги можно представить состоящей из пяти звеньев: 1) рецептора; 2) афферентного звена (афферентный нейрон); 3) центрального звена (вставочные нейроны); 4) эфферентного звена (эфферентный нейрон); 5) рабочего органа (рис. 31).
Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Выключение любого ее звена ведет к исчезновению рефлекса.
Путем последовательного выключения отдельных звеньев возможен анализ функционального значения каждого звена рефлекторной дуги.
Для работы необходимо: штатив с крючком, препаровальный набор, лоток, стеклянный крючок, вата, 0,5% и 1% растворы новокаина; 0,5% и 1% растворы серной кислоты, стакан с водой, лягушка.
Ход работы. Рефлексы спинного мозга изучают на спинальной лягушке. Для удаления головного мозга в рот лягушки вводят браншу ножниц и отсекают ей голову на уровне большого затылочного отверстия. Нижнюю челюсть при этом оставляют, за нее подвешивают лягушку на крючок штатива. Опыт можно начинать только через несколько минут, когда исчезнут явления спйнального шока.
Берут стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты и погружают в него заднюю лапку лягушки примерно до голеностопного сустава — лапка отдергивается. Таким образом определяется время рефлекса, которое равно времени, прошедшему от момента нанесения раздражения
до момента ответной реакции. Установив наличие -защитного рефлекса, серную кислоту с кожи лягушки смывают, погружая лягушку несколько раз в стакан с водой. Это необходимо делать каждый раз после раздражения серной кислотой, внимательно следя за тем, чтобы вода не попадала на разрез мозга. Таким путем определяют время рефлекса, которое будет в значительной степени зависеть от силы раздражителя.
Анализ рефлекторной дуги проводят путем выключения отдельных ее звеньев.
Первыми исключаются кожные рецепторы. Для этого делают круговой разрез кожи задней лапки лягушки ниже коленного сустава и снимают ее, как чулок, лишая тем самым лапку кожной рецепции. Важно проследить, чтобы не осталось кожи на кончиках пальцев (если на каком-нибудь из пальцев кожа сохраняется, то можно срезать палец, иначе опыт не удастся). Затем погружают лапку в раствор серной кислоты и убеждаются, что рефлекс исчез.
Вторыми исключаются афферентные волокна седалищного нерва. Для этого на другой лапке, с которой не снята кожа, ножницами делают разрез кожи вдоль задней поверхности бедра. Осторожно стеклянным крючком, стараясь не поранить сосуды, отпрепаровывают седалищный нерв и подводят под него лигатуру. Приподняв с по-
мощью лигатуры нерв, подкладывают под него большой ватный фитилек, смоченный новокаином.
Седалищный нерв является смешанным: в нем есть и чувствительные (афферентные), и двигательные (эфферентные) волокна. При непосредственном действии новокаина на нервный ствол проведение импульсов вначале прекращается по чувствительным волокнам, а затем по двигательным.
Через 1—2 мин после действия новокаина лапку лягушки опускают в кислоту. Убеждаются, что сгибательный рефлекс исчез. Накладывают на кожу спины лягушки бумажку, смоченную 1% раствором серной кислоты. Возникает общая двигательная реакция с участием лапки, нерв которой обработан новокаином. Следовательно, проводимость по чувствительным волокнам исчезла, а по двигательным еще сохранена.
При более длительном действии новокаина на нерв теряют проводимость и двигательные волокна. Наложив бумажку, смоченную кислотой, на спинку лягушки через 4—5 мин после начала действия новокаина на нерв, наблюдают, что в наступившей снова общей двигательной реакции лапка с обработанным новокаином нервом не принимает участия. Следовательно, прекратилось проведение импульсов не только по чувствительным, но и по двигательным волокнам. Наступил полный паралич всего нервного ствола.
Последними выключаются нервные центры. Их выключение производят путем разрушения спинного мозга зондом. После разрушения спинного мозга никаких рефлексов вызвать не удается.
Рекомендации к оформлению работ ы. Зарисуйте схему опыта в тетради. Дайте определение рефлекса и рефлекторной дуги. Назовите звенья рефлекторной дуги и укажите их значение.
Работа 17. Рецептивное поле спиналыюго рефлекса
Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, т. е. участок тела, при раздражении которого этот рефлекс возникает. Однако один и тот же участок тела, например кожи, может быть рецептивным полем одного, двух и даже большего количества рефлексов. Характер ответной реакции при раздражении рецептивного поля зависит не только от его местоположения на теле, но и от силы и продолжительности раздражения, а также от функцио-
нального состояния нервных центров. Элементарные безусловные рефлексы можно изучать на животном и после удаления головного мозга или отделения его от спинного путем перерезки. Такие реакции называются спинальными рефлексами.
Для работы необходимо: штатив, набор препаровальных инструментов, лоток, кусочки фильтровальной бумаги, вата; 0,1%, 0,3%, 0,5% растворы серной кислоты, раствор Рингера, вода, лягушка.
Ход работы. У лягушки удаляют головной мозг и получают препарат спинальной лягушки. Выжидают 2—3 мин до исчезновения явлений спинального шока, подвешивают лягушку за нижнюю челюсть к крючку, закрепленному в штативе. Кусочек фильтровальной бумаги смачивают 0,1% раствором серной кислоты и пинцетом помещают на наружную поверхность кожи голени задней лапки. Наблюдают сгибательную реакцию соответствующей конечности. Смывают кислоту, погружая лапку в стакан с водой. Проводят раздражение той же лапки 0,3%, а затем 0,5% растворами кислоты.
Выбирают ту концентрацию (силу раздражителя), при которой обнаруживается наиболее четкий сгибатель-ный рефлекс. Бумажку,, смоченную кислотой выбранной концентрации, помещают на боковую поверхность брюшка. Спустя некоторое время наблюдают защитный рефлекс: лягушка сбрасывает раздражающий агент ближайшей лапкой. Накладывают бумажку на наружную поверхность передней лапки, на брюшко, ближе к грудной части, между передними и задними лапками. При этом каждый раз отмечают характер реакции, вызываемой раздражением данного рецептивного поля. Интервалы между раздражениями должны быть не менее 2—3 мин, после каждого раздражения лягушку погружают в стакан с водой и смывают остатки кислоты.
Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схемы рецептивного поля наблюдаемого защитного рефлекса и рефлекторной дуги.
Работа 18. Некоторые особенности функционирования нервных центров спинного мозга
Спинной мозг выполняете основные функции — рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга связана с локализацией в нем большого количества самых разнообразных нервных центров, осу-
ществляющих контроль за многими двигательными и вегетативными рефлексами.
Нервные центры спинного мозга имеют некоторые особенности функционирования: 1) принцип общего конечного пути; 2) инертность нервных центров и способность их к суммации возбуждения; 3) относительная зависимость силы ответной реакции от силы раздражителя; 4) быстрая утомляемость.
Работа проводится с помощью методики графической регистрации спинальных рефлексов.
Для работы необходимо: кимограф, 2 стимулятора, провода, 2 пары вилочковых электродов, горизонтальный миограф, препаровальный набор, пипетка, лоток, пробковая дощечка, раствор Рингера, лягушка.
Ход работы. У лягушки перерезают спинной мозг на уровне середины лопаток, делая скальпелем одномоментно разрез кожи, позвоночника и мозга. Прикалывают лягушку булавками к деревянной дощечке спинкой вниз. В верхней трети бедра делают круговой разрез кожи, после чего кожу с лапки бедра снимают. Затем перерезают пяточное (ахиллово) сухожилие, и икроножную мышцу отводят в сторону. Под мышцей обнаруживается 2 нерва. Один из них, лежащий на внутренней поверхности икроножной мышцы,— большеберцовый, второй, лежащий на кости голени,— малоберцовый. Под каждый нерв подводят лигатуру, нерв перевязывают как можно дистальнее и перерезают. На лигатуре остается центральный конец нерва (рис. 32).
На внутренней поверхности коленного сустава находят сухожилие полусухожильной мышцы, которое имеет характерный вид светлого клювика. Под сухожилие также подводят лигатуру, перевязывают сухожилие и перерезают его. Переносят лягушку на дощечку горизонтального миографа и соединяют сухожилие мышцы с рычажком миографа. Под оба нерва подводят электроды.
Запись сокращений мышцы проводят на барабане кимографа. Раздражение нервов осуществляют поочередно короткими (50—70 Гц) залпами ритмического или индукционного тока.
Доказательство общего конечного пути. Число чувствительных нейронов значительно превышает число двигательных. Каждый афферентный нейрон находится в связи с большим количеством вставочных нейронов, а аксоны последних подходят к ограниченному количеству двигательных нейронов. Таким образом, двигательный нейрон является общим для различных афферентных путей.
Доказательством существования общего конечного пути может служить опыт, в котором показывается, что сокращение полусухожильной мышцы можно вызвать, раздражая разные чувствительные нервы: большой и малый берцовые нервы.
Доказательство инертности нервных центров и способности их к суммации возбуждения. Способность суммировать возбуждение присуща всем возбудимым тканям, однако в нервных центрах этот процесс выражен особенно отчетливо. Это объясняется относительно низкой возбудимостью нервных клеток и более продолжительным циклом возбуждения в них. В результате этого одиночные импульсы, приходящие в клетку, вызывают в ней лишь местное нераспространяющееся возбуждение, сопровождающееся, однако, повышением возбудимости. Если последующие афферентные импульсы приходят тогда, когда состояние местного возбуждения еще продолжается, то возбуждения суммируются, и возникает бегущая волна возбуждения, обусловливающая рефлекторную реакцию.
В данной работе показывают, что одиночное раздражение чувствительного нерва не вызывает рефлекторного сокращения мышцы, тогда как раздражение, наносимое регулярно и многократно (с частотой несколько десятков герц), вызывает рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы.
Доказательство относительной зависимости силы ответной реакции (величины рефлекса) от силы раздра-
Рис. 33. Кривая, иллюстрирующая утомление рефлекса.
1— кривая утомления полусухожильной мышцы при раздражении малоберцового нерва; 2 — кривая вновь начавшегося сокращения полусухожильной мышцы после перенесения раздражающих электродов на большеберцовый нерв; 3— отметка времени в секундах; 4 — отметка раздражения.
жителя. Величина рефлекторной реакции находится в прямой зависимости от силы раздражителя. На раздражитель пороговой силы рефлекторное сокращение мышцы минимально, при усилении раздражения в известных пределах сила сокращения увеличивается.
Раздражая один из нервов, находят порог раздражения и записывают на кимографе минимальное рефлекторное сокращение мышцы.
Увеличивают силу раздражителя и наблюдают увеличение рефлекторного сокращения мышцы.
На полученной кривой видно, что в известных пределах сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы раздражителя.
Быстрая утомляемость нервных центров (утомление рефлекса) и ее анализ. Если раздражать с интервалом 1—2 с один из афферентных нервов короткими залпами ритмических стимулов и тем самым вызывать короткие рефлекторные тетанические сокращения мышцы, то можно наблюдать, что сила сокращения мышцы постепенно уменьшается и, наконец, в результате развивающегося утомления раздражение перестает вызывать сокращение мышцы.
Затем начинают раздражать второй нерв, малоберцо-вый7 и вновь наблюдают сокращение мышцы, что демонстрирует отсутствие утомления в эфферентной части рефлекторной дуги. Во время полного утомления рефлекса двигательный нейрон сохраняет способность к деятельности и способен возбуждаться импульсами, пришедшими с других афферентных путей (рис. 33).
Рекомендации к оформлению работы: Вклейте полученные кривые в тетрадь протоколов и проведите их анализ. Перечислите основные нервные центры спинного мозга.
Работа 19. Временная и пространственная суммация возбуждения в ЦНС
В предыдущей работе одной из основных особенностей функционирования нервных центров была названа инертность нервных центров и способность их нейронов к суммации возбуждения.
Различают 2 основных механизма этого процесса: временную и пространственную суммацию.
Временная суммация возбуждения. Для работы необходимо: стимулятор, 2 провода, операционный столик, препаровальный набор, лоток, салфетка, вата, лягушка.
Ход работы. Опыт проводят на таламической лягушке, для чего отрезают лягушке голову позади глаз, а затем кладут на операционный столик. На одной из задних лапок закрепляют электроды, соединенные со стимулятором. Электродами могут служить оголенные концы проводов, идущих от стимулятора. Их обвивают выше и ниже коленного сустава на расстоянии не менее 0,5 см друг от друга. Находят пороговую силу раздражителя. Затем наблюдают реакцию при раздражении с частотой 1 Гц и 20—50 Гц.
Рекомендации к оформлению работы. При описании результатов работы обратите внимание на характер изменения двигательной реакции в ответ на раздражение с более высокой частотой. Объясните причину наблюдаемых явлений.
Пространственная суммация возбуждения. Для работы необходимо: препаровальный набор, лоток, вата; метроном или секундомер, штатив с крючком и пробкой, 0,1%, 0,3%, 0,5% растворы серной кислоты, стакан с водопроводной водой, лягушка.
Ход работы. Таламическую лягушку подвешивают за нижнюю челюсть на крючок, на конец крючка надевают пробку (чтобы лягушка не сорвалась при работе) и оставляют до прекращения кровотечения.
Пространственную суммацию можно наблюдать на рефлексе сгибания. Для этого кончики пальцев задней лапки лягушки опускают в кислоту пороговой концентрации и определяют время рефлекса, сосчитав количество ударов метронома (или определив время по секундомеру)
от начала погружения пальцев в кислоту до момента отдергивания. Затем, обмыв лапку в стакане с водопроводной водой, определяют время рефлекса при погружении в кислоту всей стопы.
Рекомендации к оформлению работы. Отметьте время рефлекса в обоих случаях. Объясните, почему изменяется время рефлекса при погружении в кислоту всей стопы. Дайте схему, объясняющую пространственную и временную суммацию возбуждения.
Работа 20. Иррадиация возбуждения в ЦНС
Явление распространения возбуждения в ЦНС носит название иррадиации.
В эксперименте иррадиацию можно наблюдать при введении животному стрихнина — блокатора тормозных синапсов ЦНС.
Для работы необходимо: штатив с крючком, набор препаровальных инструментов, лоток, тарелка, колпак, шприц с иглой; 0,1% раствор стрихнина, лягушка.
Ход работы. Готовят спинальную лягушку. Пинцетом слабо сдавливают кончики пальцев задней лапки. Постепенно усиливая раздражение, отмечают порядок вовлечения в рефлекторную деятельность остальных конечностей. Опыт удается значительно лучше, если лягушку предварительно охладить на льду.
Той же спинальной лягушке под кожу спины вводят 0,5 мл 0,1% раствора стрихнина. Наблюдают, что через некоторое время прикосновение вызывает приступы общих судорог, а не защитный рефлекс.
Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схему опыта. Дайте определение процесса иррадиации. Объясните механизм действия стрихнина на ЦНС.
Работа 21. Центральное торможение
Опыт Сеченова. В основе нервной деятельности лежат активные и противоположные по своим функциональным свойствам процессы — возбуждение и торможение.
Торможением называется процесс, который ослабляет существующую деятельность или препятствует ее возникновению. Впервые экспериментально процесс торможения в ЦНС наблюдал в 1862 г. И. М. Сеченов в опыте, который получил название «опыт Сеченова».
При раздражении поперечных разрезов головного
\
мозга лягушки было обнаружено, что в том случае, когда раздражение наносится на промежуточный мозг, наступает резкое угнетение спинальных рефлексов: лапка лягушки, погруженная в раствор серной кислоты, либо вовсе не отдергивается, либо время рефлекса резко удлиняется. В этом классическом опыте была открыта вторая сторона нервной деятельности — торможение.
Для работы необходимо: штатив с крючком и пробкой, набор препаровальных инструментов, глазная пипетка, вата, зажим Пеана, лоток, 0,1 %, 0,25% и 0,5% растворы серной кислоты, раствор Рингера, стакан с водой, кристаллы каменной соли, лягушка.
Ход работы. Лягушку завертывают в салфетку так, чтобы голова ее осталась открытой. Затем ножницами делают небольшой поперечный разрез кожи позади ноздрей. От краев этого разреза проводят два длинных косых разреза до туловища лягушки. Кожный лоскут откидывают, под ним виден просвечивающий через кости черепа головной мозг лягушки. Маленькими ножницами срезают верхнюю часть черепной коробки. Для этого делают небольшой поперечный разрез кости по краю переднего разреза кожи, а затем осторожно (чтобы не повредить мозг), прижимая бранщу ножниц к крышке черепа, срезают ее с двух сторон и обнажают головной мозг.
Головной мозг лягушки состоит из 5 отделов, гомологичных отделам головного мозга высших животных (рис. 34). Просушив ватой поверхность мозга и внимательно его рассмотрев, делают скальпелем поперечный разрез мозга сразу же за нижними полюсами полушарий большого мозга. Удаляют из полости черепа части мозга, лежащие кпереди от разреза. Подвешивают лягушку за нижнюю челюсть на крючок и оставляют до прекращения кровотечения. Затем тщательно удаляют сгустки крови,
поверхность разреза осторожно просушивают ватным тампончиком и приступают к опыту.
Определяют время сгибательного рефлекса задних конечностей лягушки, пользуясь для раздражения 0,25% раствором серной кислоты.
На каждой лапке определение проводят 2 раза с интерналом I—2 мин. Время рефлекса при частоте ударов метронома 100 в 1 мин должно лежать и пределах 7—12 ударов. Если оно короче, следует взять более слабую кислоту (0,1% раствор). После каждого определения тщательно обмывают лапку в стакане с водой.
Определив время рефлекса, просушивают ватным тампончиком разрез мозга, накладывают на него небольшой кристаллик каменной соли и в течение первой же минуты снова измеряют время рефлекса.
Убедившись, что время рефлекса резко удлинилось, например до 25—35 ударов (или лапка в течение 50 ударов не отдернулась, т.е. рефлекс отсутствует), кристаллик соли снимают и промывают разрез мозга раствором Рингера.
Примечание: Еcли ПОСЛе наложения кристаллика соли наступают-конвульсии, значит соль затекла на нижележащие отделы мозга. Мозг следует промыть, осторожно просушить наткой и опыт повторить снова. Сеченовское торможение должно наступать при полном покое лягушки.
Спустя 5—7 мин после удаления раздражителя снова измеряют время рефлекса и убеждаются, что оно вернулось к исходным показателям.
Опыты Гольца. Явление торможения наличного рефлекса раздражением другого рецептивного поля носит название «торможение Гольца». Его можно наблюдать на примере торможения квакательного рефлекса лягушки в результате раздражения другого рецептивного поля — кожи лапки.
Ход работы. Для опыта берут лягушку-самца, удаляют конечный мозг (отрезают голову позади глаз), получая так называемую таламическую лягушку.
Лягушку берут двумя пальцами за боковые поверхности спинки. Это механическое раздражение вызывает квакательный рефлекс. Зажимают переднюю лапку зажимом Пеана — квакательный рефлекс тормозится.
Взаимное торможение спинальных рефлексов. Торможение спинальных рефлексов может возникнуть также при одновременном сильном раздражении рецептивных полей двух рефлексов. Так, если раздражать обе лапки лягушки одновременно, то рефлекторная реакция отсутствует, в то время как то же самое раздражение, но приложенное к одной лапке, вызывает рефлекс.
Ход работы. Готовят спинальную лягушку. Спустя 5—7 мин приступают к опыту.
Погружают лапку лягушки в 0,5% раствор серной кислоты и наблюдают рефлекс сгибания. С помощью метронома определяют время рефлекса. Затем, погружая лапку в кислоту, одновременно сдавливают другую лапку зажимом Пеана — рефлекс сгибания или не возникает вовсе или время рефлекса удлиняется.
Рекомендации к оформлению работы. Запишите схемы опытов и полученные результаты. Объясните, что доказывает опыт Сеченова и раздражением какого отдела головного мозга можно вызвать торможение спинальных рефлексов. Приведите примеры торможения в ЦНС, возникающего при одновременном сильном раздражении рецептивных полей двух рефлексов.
Р а б о т а 22. Исследование рефлекторных реакций человека
Основу функций нервной системы — от самых простых реакций до наиболее сложных — составляет рефлекторная деятельность, проявляемая сложным взаимодействием безусловных и условных рефлексов.
Безусловными рефлексами называются постоянные и врожденные реакции на различные воздействия из внешней и внутренней среды, осуществляемые через посредство низших отделов ЦНС — спинного мозга, мозгового ствола и подкорковых ганглиев. В клинической практике используются те из них, которые отличаются значительным постоянством.
Надбровный рефлекс. Возникает при ударе неврологическим молоточком по краю надбровной дуги. Рефлекторная дуга: глазной нерв (I ветвь тройничного нерва), чувствительное ядро тройничного нерва, двигательное ядро лицевого нерва, лицевой нерв. Ответная реакция — смыкание век.
Корнеальный рефлекс. Возникает при осторожном прикосновении ваткой либо мягкой бумагой к роговице над радужной оболочкой.
Рефлекторная дуга та же, что и у надбровного рефлекса. Ответная реакция — смыкание век.
Нижнечелюстной рефлекс. Возникает при постукивании молоточком по подбородку при слегка открытом рте. Рефлекторная дуга: чувствительные волокна нижнечелюстного нерва (III ветвь тройничного нерва), чувствительное
ядро тройничного нерва, двигательное его ядро в мосту, двигательные ветви III ветви тройничного нерва. Ответная реакция — сокращение жевательных мышц.
Рефлекс с сухожилия сгибателя верхней конечности. Возникает при ударе неврологическим молоточком по сухожилию двуглавой мышцы в локтевом сгибе. Рефлекторная дуга: мышечно-кожный нерв, V и VI шейные сегменты спинного мозга. Ответная реакция — сокращение мышц и сгибание руки в локтевом суставе.
Рефлекс с сухожилия разгибателя верхней конечности. Возникает в результате удара молоточком по сухожилию трехглавой мышцы. Рефлекторная дуга: мышечно-кожный нерв, VII и VIII шейные сегменты спинного мозга. Ответная реакция — сокращение трехглавой мышцы плеча и сгиба-ние руки в локтевом суставе.
Коленный рефлекс. Возникает при ударе молоточком по плотной связке надколенника ниже коленной чашечки. Рефлекторная дуга: бедренный нерв, III и IV поясничные сегменты спинного мозга. Ответная реакция — сокращение четырехглавого разгибателя бедра и разгибание голени.
Ахиллов рефлекс. Вызывается ударом молоточка по пяточному (ахиллову) сухожилию. Рефлекторная дуга: большеберцовый нерв (ветвь седалищного нерва), I и II крестцовые сегменты. Ответная реакция — сгибание стопы.
Для работы необходимо: неврологический молоточек, работа проводится на человеке.
Ход работы. 1. Для определения коленного рефлекса испытуемому предлагают сесть на стул и положить ногу на ногу. Наносят легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы. Сравнивают рефлексы слева и справа.
2. Определение ахиллова рефлекса производится у испытуемого, стоящего коленями на стуле. Ступни ног свободно свисают.
Неврологическим молоточком наносится легкий удар по пяточному (ахиллову) сухожилию. Отмечают, сгибаются ли стопы.
3. При определении локтевого рефлекса полусогнутая и расслабленная рука испытуемого находится на ладони экспериментатора. Большой палец руки экспериментатора ложится на сухожилие двуглавой мышцы испытуемого. Удар молоточком наносится по большому пальцу испытуемого. Отметить, сгибается ли предплечье.
4. При определении рефлекса с трехглавой мышцы плеча экспериментатор становится сбоку от испытуемого,
отводит пассивно его плечо кнаружи до горизонтального уровня и поддерживает его левой рукой у локтевого сгиба так, чтобы предплечье свисало под прямым углом. Удар неврологическим молоточком наносится у самого локтевого сгиба. Отметить, разгибается ли предплечье.
Рекомендации к оформлению работы: Дайте определение безусловных рефлексов. Нарисуйте схему соматической рефлекторной дуги.
Нарисуйте схемы вегетативных рефлекторных дуг (симпатической и парасимпатической).
Обозначьте основные звенья всех перечисленных типов дуг. Отметьте принципиальные различия в структуре соматических и вегетативных рефлекторных дуг.
Работа 23. Изучение статических
и статокинетических рефлексов у интактных животных
(морской свинки, кролика и лягушки)
Существует 2 типа соматических рефлексов — фазные и тонические. Фазные рефлексы являются орновой сложных координированных локомоторных актов. Они обеспечивают перемещение тела (ходьбу, плавание, бег) или его частей в пространстве.
Тонические рефлексы направлены на сохранение естественной позы, т. е. определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека — выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы).
Они возникают при изменении ориентации головы по отношению к туловищу, при изменении позы, а также в случае перемещения тела в вертикальной или горизонтальной плоскостях как по прямой, так и по кругу.
Тонические рефлексы в свою очередь подразделяются на статические и статокинетические. Наиболее выражены они у децеребрированных животных.
Статические рефлексы возникают при пассивных и активных изменениях положения тела, не связанных с его перемещением в пространстве. К их числу относятся рефлексы положения (позно-тонические) и выпрямительные.
Позно-тонические рефлексы возникают при изменениях положения головы по отношению к туловищу. В этих условиях в связи с перемещением центра тяжести тела появляется опасность нарушения равновесия. Одновременно раздражаются отолитовый аппарат вестибулярного
анализатора, проприорецепторы мышц и сухожилий, а также кожные рецепторы шеи, что и дает начало позно-тоническим рефлексам. Эти рефлексы приводят к перераспределению тонуса мышц шеи, туловища и конечностей, что обеспечивает поддержку той части тела, куда сместился центр тяжести.
При активных поворотах головы перераспределение мышечного тонуса создает базу для последующего перемещения всего тела.
Поэтому у хорошо тренированного спортсмена поворот головы всегда предшествует повороту туловища. Если же с помощью гипсового воротника его исключить, то движения туловища утрачивают быстроту и точность.
Убедиться в существовании позно-тонических рефлексов можно у различных животных.
Для работы необходимо: салфетка из полиэтиленовой пленки, морская свинка.
Ход работы. 1. Сажают морскую свинку на салфетку из пленки и изучают ее естественную позу. Передние и задние лапки у нее согнуты и приведены к туловищу, голова ориентирована теменем кверху; голова, шея и туловище располагаются по продольной оси тела.
2. Взяв морскую свинку за мордочку, поднимают ее голову вверх.
Отмечают, что в этих условиях передние лапки животного разгибаются (рис. 35), задние же остаются согнутыми, что обусловлено особенностями позы, типичной для данного вида животных.
Выпрямительные рефлексы возникают при нарушении нормальной позы, например при повороте тела на 90° или на 180° (положение на боку или на спинке). Они пред-
ставляют собой цепь тонических рефлексов, направленных на восстановление нормальной позы.
Для работы необходимо: салфетка из полиэтиленовой пленки, морская свинка.
Ход р а б о т ы. А. Выпрямительный рефлекс с отоли-тового аппарата вестибулярного анализатора на мышцы шеи у морской свинки.
Поднимают животное вверх, придерживая за плечевой пояс; затем поворачивают туловище на 180°, голова при
этом направлена теменем книзу. Голову вначале прижимают пальцами, затем освобождают. При этом она стремится принять нормальное положение — поворачивается теменем кверху (рис. 36, а).
Переводят туловище морской свинки в вертикальное положение головой вниз, беря ее за таз. Отмечают, что и в этих условиях голова принимает нормальное положение — теменем кверху.
Осторожно укладывают морскую свинку на один бок, прижимая голову и туловище ладонью (или дощечкой) к плоскости опоры; удерживают ее в этом положении до тех пор, пока она не успокоится.
Затем голову освобождают. Отмечают, что она также принимает нормальное положение — теменем кверху (рис. 36, б).
Б. Выпрямительные рефлексы с проприорецепторов мышц и сухожилий шеи, проприорецепторов и кожных рецепторов туловища на мышцы туловища и конечностей у морской свинки.
Повторяют предыдущий опыт. Укладывают морскую свинку на один бок, прижимая голову и туловище ладонью. Затем освобождают голову и плечевой пояс: голова немедленно поворачивается теменем кверху, а за нею и передняя часть туловища. После этого освобождают заднюю часть туловища. Отмечают, что свинка принимает естественную позу, приподнимаясь на лапках и поворачивая туловище на 90° спинкой кверху (рис. 37).
Поднимают морскую свинку вверх, поворачивают ее спинкой книзу и отпускают, предоставляя возможность свободного падения. Голова животного тут же принимает исходное положение; вслед за ней поворачивается передняя часть туловища и передние лапки, а затем таз и задние лапки. Животное переворачивается в воздухе на 180° и приземляется на все четыре лапки.
Рекомендации к оформлению работы. Опишите наблюдаемые статические рефлексы. Укажите назначение позно-тонических и выпрямительных рефлексов.
Статокинетические рефлексы возникают в результате активного или пассивного перемещения тела в пространстве и направлены на сохранение равновесия. В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на 2 группы. Одни возникают под влиянием линейного ускорения во время поступательного движения, другие — под влиянием углового ускорения во время вращения.
I. Статокинетические рефлексы, возникающие под влиянием линейного ускорения. К рефлексам этого типа относятся рефлексы спуска и подъема («лифтные»), а также рефлексы приземления. Они обусловлены раздражением рецепторов отолитового аппарата и отчасти рецепторов полукружных каналов.
В начале подъема под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъема под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют
друг друга в обратной последовательности. Это и есть «лифтные» рефлексы.
Рефлекс приземления возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю.
Убедиться в существовании «лифтных» рефлексов и рефлекса приземления можно на морской свинке и кролике.
Для работы необходимо: дощечка размером 10X10 см, салфетка из полиэтиленовой пленки, морская свинка, кролик.
Ход работы. Помещают морскую свинку на площадку и изучают ее позу: передние и задние лапки у нее согнуты, голова приподнята (рис. 38, а). Быстро перемещают свинку вместе с площадкой то вверх, то вниз. При этом наблюдают, как именно меняется положение ее туловища, головы, лапок. Отмечают, что в начале быстрого спуска передние и задние лапки у свинки выпрямляются, а туловище и голова приподнимаются (рис. 38, б). В момент внезапной остановки в конце спуска лапки сгибаются, голова и туловище прижимаются к плоскости опоры (рис. 38, в). При подъеме описанные выше рефлекторные реакции чередуются в обратном порядке.
Приподнимают морскую свинку и удерживают ее в воздухе: лапки ее полусогнуты и свисают. Затем быстро продвигают ее по направлению к земле. Отмечают, что во время движения передние и задние лапки животного разгибаются и вытягиваются вперед, а пальцы расходятся веером. Это и есть рефлекс приземления.
Аналогичные изменения в положении конечностей наступают у кролика и морской свинки, если посадить их на стол и быстро продвинуть вперед (рис. 39).
II. Статокинетические рефлексы, возникающие под влиянием углового ускорения. Убедиться в существовании статокинетических рефлексов на положительное и отрицательное угловое ускорение удобно на лягушке.
Для работы необходимо: вращающийся стул, большая воронка, таз с водой, лягушка.
Ход работы. 1. Наблюдают за характером статокинетических рефлексов, возникающих у лягушки в период неравномерного вращения. Для этого ее сажают на вращающийся стул, покрывают сверху большой ворон-
кой и быстро вращают. Отмечают, что в начале вращения, когда сказывается действие положительного углового ускорения, голова лягушки поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения. Вслед за головой в ту же сторону изгибается туловище.
Нередко удается наблюдать, как, реагируя на положительное угловое ускорение, лягушка ползет по кругу в сторону, противоположную направлению вращения. После окончания вращения у лягушки восстанавливается исходная поза.
2. Опускают лягушку в таз с водой, ставят таз на вращающийся стул.
Отмечают, что во время вращения лягушка уплывает в противоположную вращению сторону.
Рекомендации к оформлению работы. Перечислите известные Вам статические и статокинетические рефлексы. Укажите их рецептивные поля и значение.
Работа 24. Роль различных отделов головного мозга в осуществлении сложных локомоторных актов у лягушки
Для выяснения роли различных отделов головного мозга в регуляции тонуса скелетных мышц обычно используют методы перерезок и экстирпаций. С их помощью у разных классов позвоночных животных были выявлены общие черты, а также некоторые особенности в механизмах центральной регуляции мышечного