Потенциал действия.
При возбуждении ткани происходит быстрое колебание мембранного потенциала и изменение внутреннего заряда мембраны на положительный, а наружного - на отрицательный (реверсия мембранного потенциала). Эта фаза носит название деполяризации; та ее часть, во время которой заряд внутренней поверхности мембраны изменяется от нуля до максимума положительного (пикового потенциала), называется овершутом. Причиной деполяризации мембраны является повышение проницаемости для натрия в 500 раз. Соотношение проницаемостей при этом составляет:
Р K: P Na: P Cl = 1: 20: 0,45
Проницаемость для других ионов остаётся неизменной. Однако
в гладких мышцах и в миокарде, ведущую роль в возникновении
деполяризации играют ионы кальция.
В момент достижения пика потенциала действия заряд мембран нервных клеток и скелетных мышечных волокон составляет 30 - 40мВ, а гладких мышц - 10 - 20 мВ. Пик длится в нервных клетках и скелетных мышечных волокнах 0,5 - 3 мс; в гладких мышцах 5-80 мс (фаза плато), особенно длительная в мышцах матки, уретры, некоторых сосудов (до 300 - 500 мс). Обеспечивают фазу плато ионы кальция, так как их инактивация происходит медленно.
После достижения пика потенциал действия возвращается к исходному значению - реполяризация - ввиду:
1) снижения проницаемости для ионов натрия;
2) повышения проницаемости для ионов калия.
Эта фаза протекает более медленно, чем деполяризация.
Окончание фазы реполяризации называется следовыми потенциалами:
1)следовая деполяризация (отрицательный следовой потенциал) - медленное уменьшение отрицательного заряда на небольшую величину;
2)следовая гиперполяризация - (положительный следовой потенциал) более отрицательно заряженная мембрана, чем исходная, вследствие усиленного тока через неё ионов калия.
В некоторых клетках могут последовательно возникать как деполяризация, так и гиперполяризация мембраны. В дальнейшем потенциал действия возвращается к исходному значению.
Потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего" - он возникает в ответ на действие порогового раздражителя, дальнейшее увеличение силы которого не приводит к увеличению амплитуды потенциала действия. Однако этот закон не распространяется на следовые потенциалы, которые могут суммироваться.
При возникновении потенциала действия ионы движутся через ионные каналы мембраны - калиевый, натриевый, кальциевый. Канал состоит из белковых молекул и имеет активационные и инактивационные ворота, которые пропускают или, наоборот, не пропускают ионы (ворота могут быть или полностью открыты, или полностью закрыты). Ионы проходят через каналы в зависимости от величины своей гидратной оболочки. Активационные ворота открываются и закрываются быстро, а инактивационные - медленно, с чем связана скорость проходящих через них токов.
Свойства ионных каналов:
1) селективность - способность пропускать преимущественно ионы одного вида, наиболее выраженная у калиевых каналов, не пропускающих больше никаких других ионов (натриевые могут пропускать ионы калия, кальциевые - другие двухвалентные ионы);
2) электровозбудимость - способность открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала.
Открытие и закрытие каналов имеет вероятностный характер и определяется величиной мембранного потенциала, возникающего в определённый момент времени - потенциалзависимые каналы.
Кроме того, выделяют хемочувствительные каналы (открываются и/или закрываются под воздействием какого-либо химического вещества, например, лекарственного препарата, а также каналы утечки - через них происходит потеря части ионов.
Для количественной оценки зависимости ионной проводимости мембраны от величины потенциала действия используют метод фиксации потенциала (насильственное удержание его на заданном уровне). Чем больше деполяризация мембраны, тем выше скорость активации и инактивации ионных каналов. Наиболее быстро активируются и инактивируются натриевые, наиболее медленно - кальциевые каналы.
Для изучения скорости прохождения ионов через какой-либо один канал применяют специфические блокаторы других каналов: для натриевых каналов это - тетродотоксин; для калиевых - тетраэтиламмоний; для кальциевых - ионы марганца. В клинике блокаторы ионных каналов могут встречаться в качестве ядов (тетродотоксин и др.) или использоваться как лекарственные препараты (блокаторы кальциевых каналов Энап, Энам и др.).
Продвижение ионов по каналам осуществляется двумя способа-
ми:
1) по концентрационному градиенту - без затраты энергии;
2) по электрическому градиенту - с помощью натриевых насосов. При возбуждении натриевый насос работает, как и в покое, то есть выводит из клетки ионы натрия и нагнетает в неё ионы калия. Однако скорость выведения ионов с помощью насоса в 200 раз ниже, чем по концентрационному градиенту.
Потенциал действия возникает только в том случае, если под действием раздражителя заряд мембраны достигает определённого уровня, называемого критической деполяризацией. Его величина никак не зависит от свойств раздражителя, а определяется только свойствами мембраны и составляет для нервного и мышечного волокна около (-50) мВ.
Если же воздействие оказывает допороговый раздражитель, деполяризация мембраны не достигает критического уровня и потенциал действия не возникает. Когда приложенный раздражитель составляет 50 - 75 % порогового, развивается локальный ответ, обусловленный, как и потенциал действия, повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Однако инактивация натриевых и активация калиевых каналов препятствует перерастанию локального ответа в потенциал действия.
Изменение возбудимости ткани в разные фазы потенциала действия.
Во время локального ответа уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость возрастает.
В фазу деполяризации заряд клетки положительный, поэтому она не способна отвечать на воздействие какого бы то ни было раздражителя - абсолютная рефрактерность (вследствие инактивации калиевых и активации натриевых каналов).
В фазу реполяризации, вследствие реактивации натриевых и активации калиевых каналов, возбудимость мембраны постепенно восстанавливается, однако она пока ниже, чем исходная, и мембрана может отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - относительная рефрактерность. У нервного волокна эта фаза составляет 5 - 10 мс и может быть удлинена путём блокирующего рецепторы новокаина.
В фазу следовой деполяризации мембраны уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость мембраны повышается, и она приобретает способность отвечать на
допороговые раздражители - супернормальная возбудимость (экзальтация). Это сходно с эффектом приложения к ткани катода. У двигательных нервов теплокровных эта фаза составляет 30 мс.
В фазу следовой гиперполяризации, наоборот, уровень критической деполяризации мембраны повышается, возбудимость снижается и ткань способна отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - субнормальная возбудимость. Наблюдается сходство с эффектом приложения к ткани анода, однако в фазу следовой гиперполяризации калиевая проницаемость мембраны повышена (под анодом - снижена).
Лабильность.
Понятие лабильности ввёл Н.Е. Введенский. Он обозначил этим определением скорость элементарных реакций, сопровождающих деятельность ткани. Мерой лабильности является максимальный ритм раздражений, который ткань способна воспроизводить в единицу времени без искажения. Н.Е. Введенский для установления лабильности использовал телефон, выслушивая рокот раздражаемой ткани.
Скорость элементарных реакций - это, по сути дела, длительность потенциала действия. ПД нерва составляет 1 мс, а мышцы - 2 мс, в связи с чем лабильность нерва больше, чем мышцы.
Из всех образований наиболее высока лабильность у нерва -500 - 1000 имп/сек (максимум - у волокон слухового нерва); у мышцы она составляет 250 имп/сек; у нервно-мышечного синапса 100 имп/сек; у вегетативного ганглия 75 имп/сек.
Очевидно, что чем меньше фаза абсолютной рефрактерности ткани, тем большее число раздражений она способна воспроизвести, то есть тем выше лабильность. Лабильность понижается после длительной работы и при охлаждении (в 3 раза на каждые 10 градусов). Наоборот, отдых и согревание приводят к повышению лабильности.
Максимальная ответная реакция ткани возникнет при попадании каждого последующего раздражения в фазу экзальтации - оптимум частоты (у икроножной мышцы лягушки он возникает при стимуляции с частотой 50 Гц). Если же каждое последующее раздражение попадает в фазу аюсолютной рефрактерности, ответной реакции не будет - пессимум частоты (у икроножной мышцы лягушки 200 Гц).