Генеративная функция. Сперматогенез

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Половая система — совокупность органов, обеспечивающих репродуктивную функцию; она состоит из юная, где происходит образование поло­вых клеток, половых гормонов и добавочных органов полового тракта.

В мужском и женском организмах органы половой системы имеют выраженные морфофункциональные особенности, определяющие вторичные половые признаки. В мужском организме гонады представлены яичками, а добавочные органы — семявыносящими путями, семенными пузырьками, пред­стательной железой и половым членом. В женском организме гонады пред­ставлены яичниками, а добавочные органы — маткой, маточными трубами (яйцеводами), влагалищем, а также наружными половыми органами. В жен­ском организме с половой системой тесно связаны молочные железы.

Различия между полами предопределяются генетически через половые хромосомы (XY у мужчин и XX у женщин). Существенной особенностью функционирования женской половой системы является цикличность ее деятельности, ее периодичность. При этом выделение половой клетки и изменения интенсивности секреции женских половых гормонов повторяются регулярно, тогда как мужская половая система функционирует непрерывно с момента достижения половой зрелости до старческого увядания.

Развитие. Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), притом в тесном контакте с развитием выделительной системы. Зак­ладка гонад становится заметна у 4-недельного зародыша в виде половых валиков — утолщений целомического эпителия на поверхностях обеих пер­вичных почек (mesonephros). Однако первичные половые клетки у зароды­шей обоего пола — гоноциты в пресомитных стадиях эмбриогенеза появля­ются раньше (на 3-й неделе) и характеризуются крупными клеточными ядрами, повышенным содержанием гликогена и высокой активностью ще­лочной фосфатазы в цитоплазме. Вначале они обнаруживаются в стенке желточного мешка, где быстро размножаются, затем в стенке задней кишки; с кровью, протекающей по его сосудам, выселяются в толщу половых валиков. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоцшпы (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоци-ты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноци-тов, осуществляют выработку половых гормонов. Интерстициальные (мезен-химные) клетки интенсивно размножаются на 9—10-й неделе внутриутроб­ного развития. После 22-й недели количество их уменьшается.

От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образо­вана мезенхимой, врастают половые шнуры — тяжи эпителия, в которых рас­полагаются гоноциты. Одновременно из мезонефрального протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральный проток. Дифференциация индифферентной половой же­лезы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриогенеза.

Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль игра­ет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой де­терминации (ГПД). Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы.

Мужская половая система

Яички

Яички, или семенники (testes), — мужские гонады, в которых обра­зуются мужские половые клетки и мужской половой гормон — тесто­стерон.

Развитие. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки фор­мируется будущая соединительнотканная капсула семенника — белочная оболочка (tunica albuginea), которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis).

В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножают­ся, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.

Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выно­сящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извива­ясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes). Парамезонеф-ральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10—12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.

В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации приблизительно с Я — 10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого про­исходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индиф­ферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.

К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка вто­рого ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует сек­рецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.

Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогене­за у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способ­ность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.

Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболоч­кой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительноткан­ная оболочка, получившая название белочной (tunica albuginea). На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь железы отходят соединительноткан­ные перегородки (septula testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1—4 извитых семенных канальца (tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в тол­ще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10—12 выносящих канальцев (ductuli efferens), впадающих в проток придатка (ductus epididymis).

Стенку семенного канальца образует собственная оболочка (tunica propria), состоящая из базального слоя (stratum basale), миоидного слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum). Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий)1, расположенный на базальмой мембране. Базаль-ный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидны-ми клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обес­печивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнис­тый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою при­мыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндо-телиоцитов гемокапилляра.

В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулиро­вать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев (рис.328).

Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum) имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающие клетки, или сустентоциты (epitheliocytus sustentans). Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.

Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембра­не, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инваги­нациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплаз-матическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, мик-рофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаружива­ются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхнос­тях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых распола­гаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отде­ла — наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отде­ле расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для диф­ференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют разви­тию иммунных реакций. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью сво­его лизосомального аппарата. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ. Поддерживающие эпителио­циты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов. Различают два вида поддерживающих клеток — светлые клетки, продуцирующие фактор (ингибин), тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие фактор, стимули­рующий деление половых клеток.

Генеративная функция. Сперматогенез

Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование (рис.329).

Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно современным представлениям, среди сперматогонии можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клет­ки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогонии типа А и типа В.

Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолиро­ванно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки (см. рис.329). Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к резервным» медленно обновляющимся стволо­вым клеткам, а светлые — к полустволовым быстро обновляющимся клет­кам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл. Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приво­дит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цито­плазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хро­матин в них не дисперсный, а собран в глыбки.

В следующий период сперматогоний перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка (период роста). Синцитиальные группы сперматогоний перемещаются в адлюминальную зону сперматоген-ного эпителия. В период роста сперматогоний увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление). Профаза первого деления длинная и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, па-хитены, диплотены, диакинеза.

Перед профазой в S-периоде сперматоцита 1-го порядка происходит удвоение количества ДНК. Сперматоцит находится на стадии прелептотены. В стадии лептотены хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей. В стадии зиготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъю-гируют), образуя биваленты. Ее значение заключается в том, что между конъюгирующими хромосомами происходит обмен генами. В результате про­грессирующей спирализации пары конъюгирующих хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться — пахитенная стадия (от лат. pachys — толстый). Гомологичные хромосомы находятся в тесном контакте по всей своей длине. На этой стадии с помощью электронного микроскопа в сперматоцитах 1-го порядка обнаружены синаптонемные комплексы в местах соприкосновения гомологичных хромосом — парные параллельно расположенные ленты шириной около 60 нм, разделенные светлым проме­жутком шириной около 100 нм. В светлом промежутке видны срединная электронно-плотная линия и пересекающие его тонкие филаменты. Оба конца комплекса присоединены к ядерной оболочке. У человека на этой стадии формируется 23 синаптонемных комплекса. В диплотене гомологич­ные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что ста­новится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Дальнейшая спирализация приводит к тому, что пары конъ­югирующих хромосом приобретают вид коротких телец разнообразной фор­мы — так называемых тетрад. Поскольку каждая тетрада образована двумя конъюгировавшими хромосомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т.е. гаплоидным, — у человека 23 тетрады.

На стадии диакинеза хромосомы еще более утолщаются, после чего клетка вступает в метафазу первого деления мейоза (или первое деление созревания) и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам клетки — по одной к каждому полюсу. Таким образом, в каждой из двух дочерних клеток — сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека).

Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов второго порядка разъ­единяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полю­сам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов второго порядка, т.е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.

Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза — период формирования, или спермиогенеза.

Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды постепенно уплотняется и уплощается.

В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозои­да начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной грану­лы — акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в сере­дине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей спермати-ды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная раз­деляется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (flagellum), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида.

Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.

Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остает­ся в области связующего отдела и, наконец, она очень тонким слоем по­крывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете из­витого семенного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.

Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 7S сут, но протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезке канальца имеется определенный набор клеток сперматогенного эпителия.

Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недоста­точности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизиру­ющим излучением) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные про­цессы развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании организ­ма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся сперматозо­иды и сперматиды. Последние набухают, нередко сливаются в характерные округлые массы — так называемые семенные шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длительно, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающе­го агента иногда оказывается возможным.

Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количестве и образуют большие скопления между запустевающими семенными канальцами.

 

 

Эндокринные функции

В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев рас­полагаются интерстициальные клетки — гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофиль­ной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстациальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке сте­роидных веществ, в данном случае мужского полового гормона.

 

Семявыводящие пути

Семявыносящие пути составляют систему канальцев яич­ка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) про­двигается в мочеиспускательный канал.

Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средосте­нии (mediastinum). От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно изви­ваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его перехо­дит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, а затем достигающий предстательной железы, где впа­дает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно вы­раженной в головке придатка.

В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубичес­кие и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу.

В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располага­ются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперма­тозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приво­дит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно прида­ток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.

Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мы­шечных клеток.

Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоя­щая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями их обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки сли­зистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные склад­ки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединитель­нотканной адвентициальной оболочкой.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он прони­кает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный ка­нал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его сраста­ется с соединительнотканной стромой простаты.

Васкулярнзацня. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интерстициальные клетки.

Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее образуют выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические, проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны многочисленные чувствительные нервные окон­чания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но ос­новная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияни­ями гонадотропных гормонов аденогипофиза.

Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (образова­ние сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелос­ти — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на нача­ло второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 года­ми семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаружива­ются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддержи­вающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно уси­ливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток. Возра­стная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез и их строение остается нормальным.

Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает про­дукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается при­чиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начи­нает откладываться пигмент.

Добавочные железы мужской половой системы

К добавочным железам мужской половой системы относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретрапьные железы.

Семенные пузырьки

Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реак­ции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и разжижает ее. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выра­жены нечетко: слизистая, мышечная, адвентициальная. Слизис­тая оболочка собрана в многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпители­ем, лежащим на тонкой базальной мембране. В собственной пластинке сли­зистой оболочки много эластических волокон. В слизистой оболочке распо­ложены терминальные отделы желез альвеолярного типа, состоящих из сли­зистых экзокриноцитов (exocrinocytus mucosus).

Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток — внутреннего циркулярного и наружного продольного. Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокни­стой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон.

Предстательная железа

Предстательная железа, или простата, — мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желез.

Развитие. У зародыша человека оно начинается на 11—12-й неделе эмбриогенеза, при этом из эпителия уретры в окружающую мезенхиму врастают 5—6 тяжей. В первой половине пренатального эмбриогенеза человека из разрастающихся эпителиальных тяжей развиваются преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы, а со второй половины пре­обладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканных прослоек предстательной железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в кон­це предплодного периода развития зародыша. Обособленно от указанных желез из эпителия уретры возникают небольшие железы, располагающиеся между предстательной маточкой и семявыбрасывающим протоком.

Строение. Предстательная железа — дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускатель­ного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.

Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы.

Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает остальную, большую часть органа. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами (exocrinocytus mucosus), между основаниями которых рас­полагаются мелкие вставочные клетки (рис.333). Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы, выст­ланных многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы (stroma myoelasticum) образуют рыхлая волокнистая соеди­нительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на доль­ки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярны­ми слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.

В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок (colliculus seminalis). С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.

Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus), открывающаяся на поверхность семенного бугорка.

Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. По-видимому, предстательная железа обладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру и фун­кции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, стероидные гормоны. Различные отделы железы имеют неодинаковую чувствительность, в частности андрогены стимулируют заднюю часть железы, эстрогены — переднюю. Простата весьма чувствительна к гормонам яичка. Эта железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофи­руется после кастрации. Периферическая зона регулируется андрогенами, тогда как центральная, более чувствительна к влиянию эстрогенов. Тесто­стерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному метаболизму и превращению в дигидротестостерон (ДГТ).

После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме того, эта железа оказывает влияние на поло­вую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимули­рующий рост нервных волокон.

Васкуляризация. Кровоснабжение простаты осуществляется за счет вет­вей артерии прямой кишки и мочевого пузыря. Венозная система состоит из многочисленных анастомозирующих вен, образуя мочепузырное предстательное венозное сплетение.

Возрастные изменения. Предста­тельная железа в течение всей жизни человека претерпевает возрастную перестройку, связанную со снижени­ем образования половых гормонов и проявляющуюся сдвигами в соотно­шении между железистым эпителием, соединительнотканными и гладкомышечными клетками этого органа.

Секреторные отделы предстатель­ной железы ребенка имеют эпите­лий, состоящий из двух видов кле­ток — высоких и низких эпителиоцитов (рис.334). Соединительная ткань образует массивные пучки по ходу выводных протоков и значительно уплотняется вокруг секреторных отде­лов. В ней преобладают фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна. Сравнительно мало в строме гладких мышечных клеток.

В период полового созревания в цитоплазме железистых клеток концевых отделов усиливаются секретор­ные процессы. Эпителий становится высоким. В период наибольшей функ­циональной активности (в возрасте 20—35 лет) в предстательной железе секреторные элементы преобладают над соединительнотканными, возрас­тает синтез гликогена, гликозаминогликанов и гликопротеидов. В дальней­шем (в 35—60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофировать­ся, а соединительная ткань разрастается и уплотняется. Железистый эпите­лий постепенно становится низким. В полости секреторных от­делов образуются и скапливаются предстательные конкреции, которые осо­бенно часто встречаются в старческом возрасте.

Бульбоуретральные железы

Бульбоуретральные железы по своему строению являются альвеолярно-трубчатыми, открывающимися своими протоками в верхней части мочеис­пускательного канала. Их концевые отделы и выводные протоки имеют не­правильную форму. Концевые трубчато-альвеолярные отделы местами со­единяются друг с другом и состоят из слизистых клеток (exocrinocytus mucosus). В расширенных альвеолах этих желез эпителий бывает чаще всего уплощенным, в остальных отделах железы — кубическим или призматичес­ким. Клетки эпителия заполнены капельками мукоида и своеобразными па­лочковидными включениями. Между концевыми отделами располагаются прослойки