По назначению (по роли).




Вопрос 1

Физиология – наука о функциях клеток, тканей, органов, систем органов и целого организма. Предмет Ф. – процессы, протекающие в органах и системах в их взаимосвязи с окруж. средой и при различных состояниях организма. Задача Ф. – изучить св-ва, процессы и механизмы регуляции этих свойств при различных состояниях организма в различ. условиях внешней среды. ФВНД – это наука о мозговых механизмах поведения и психики, кот. базируются на рефлекторной теории. ВНД – этоусловно-рефлекторная деятельность высших отделов ЦНС (кора ГМ и подкорковые образования). Основная функция ВНД – обеспечить адекватное эффективное приспособление организма к окружающей среде. СС – это специализированные части НС, кот. воспринимают и анализируют различные внешние и внутренние раздражители. ФСС изучает функции и взаимодействие СС, это отрасль Ф, кот. изучает строение, функции СС человека, а также закономерности трансформации сигналов из внешней среды в активность рецепторов, кодирование инфы, механизмы переработки инфы в центральных отделах мозга и механизмы целостного восприятия.

Вопрос 2

МЕТОДЫисследования ВНД:

1) Метод условных рефлексов (в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями).

Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

 

Основные правила выработки условных рефлексов:

– неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным;

– условный стимул должен предшествовать безусловному.

=> услоный рефлекс образуется на базе бзусловного.

 

Условия формирования условного рефлекса:

– оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий;

– функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса;

– отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов;

– оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей.

 

2) Электроэнцефалография – регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – кривая, зарегистрированная при этом.

Электрокортикограмма – запись ЭЭГ с коры ГМ.

 

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях ГМ.

Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.

 

На ЭЭГ регистрируются 4 основных физиологических ритма:

1. a-Ритм – (частота 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ) – наблюдается в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Это упорядоченный регулярный ритм.

Его доминирование à ЭЭГ синхронизированная.

 

2. b-Ритм – (имеет нерегулярную частоту 14–30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ) – сменяет a-ритм при сенсорной стимуляции. Отражает высокий уровень функциональной активности мозга.

Смена a-ритма b-ритмом à десинхронизация ЭЭГ.

Объясняется активирующим влиянием на кору БП восходящей РФ ствола и лимбической системы.

 

3. q-Ритм – (частота 4–7 Гц, амплитуда до 200 мкВ) – у бодрствующего человека регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

 

4. D-Ритм – (частота 0,5–3,0 Гц, амплитуда 200–300 мкВ) – эпизодически регистрируется во всех областях ГМ. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение q- и D-ритм ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.

 

3) Метод вызванных потенциалов (ВП) – регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных).

 

++

4) Магнитоэнцефалография – мозг генерирует не только электрические, но и слабые магнитные волны.

Преимущество этой методики: повышенная точность локализации очага корковой активности, т.к. сигналы от соседних участков не накладываются др. на др.

 

5) Компьютерная томография – через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком.

à рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек.

 

6) Микроэлектродный метод – основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов.

Позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС; измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы, а также потенциалы действия.

 

7) Метод молекулярной биологии – направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и др. биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

 

8) Методы холодового выключения структур ГМ – дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

 

9) Стереотаксический метод – позволяет ввести электрод в различные подкорковые структуры ГМ à подготовить животное для хронического эксперимента.

 

10) Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС – позволяет обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

 

11) Реоэнцефалография – основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения à позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

 

12) Эхоэнцефалография – основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др.

à дает возможность: -определения размеров локализации тех или иных образований мозга; -оценивать скорость направления движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

Вопрос 3

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды).
Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделынервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга,мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев. Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы. Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается открытым, хотя основные виды этих реакций хорошо известны. Остановимся на некоторых особенно важных безусловных рефлексах человека.
1. Пищевые рефлексы. Например, слюноотделение при попадании пищи в ротовую полость или сосательный рефлекс у новорожденного ребенка.
2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.
3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.
4. Игровые рефлексы. Этот тип безусловных рефлексов широко встречается у различных представителей животного царства и также имеет приспособительное значение. Пример: щенята, играя,. охотятся друг за другом, подкрадываются и нападают на своего “противника”. Следовательно, в процессе игры животное создает модели возможных жизненных ситуаций и осуществляет своеобразную “подготовку” к различным жизненным неожиданностям.
Сохраняя свои биологические основы, игра детей приобретает новые качественные особенности — она становится активным инструментом познания мира и, как всякая другая человеческая деятельность, приобретает социальный характер. Игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческо

й деятельности. Игровая деятельность ребенка появляется с 3—5 месяцев постнатального развития и лежит в основе развития у него представлений о строении тела и последующего выделения себя из окружающей действительности. В 7— 8 месяцев игровая деятельность приобретает “подражательный или обучающий” характер и способствует развитию речи, совершенствованию эмоциональной сферы ребенка и обогащению его представлений об окружающей действительности. С полутора лет игра ребенка все более усложняется, в игровые ситуации вводятся мать и другие, близкие для ребенка люди, и таким образом, создаются основы для формирования межчеловеческих, общественных отношений. В заключение следует отметить также половые и родительские безусловные рефлексы, связанные с рождением и вскармливанием потомства, рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве, и рефлексы, поддерживающие гомеостаз организма. Инстинкты. Более сложной, безусловно-рефлекторной, деятельностью являются инстинкты, биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов. 2 и 3.Безусловные рефлексы, их биологическое значение и классификация. Безусловный рефлекс (БР)- это врожденная и отностительно постоянная видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности. БР связанны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. БР возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды. Безусловный рефлекс – это врожденная ответная реакция организма на раздражение при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС). При этом кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса. Безусловные рефлексы являются физиологической основой: 1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида; 2. Низшей нервной деятельности (ННД). ННД с точки зрения безусловных рефлексов – это безусловнорефлекторная деятельность, обеспечивающая организм объединением его частей в единое функциональное целое. Другое определение ННД. ННД – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Ориентировочные безусловные рефлексы, протекающие при непосредственном участии коры головного мозга, являются физиологическими механизмами познавательной деятельности человека и непроизвольного внимания. Кроме того, угасание ориентировочных рефлексов составляет физиологическую основу привыкания и скуки. Привыкание – это угасание ориентировочного рефлекса: если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание. Так, человек, живущий на шумной улице, постепенно привыкает к шуму и уже не обращает на него внимания. Инстинкты – это форма врожденного поведения. Физиологический механизм их – цепь врожденных безусловных рефлексов, в которую под влиянием условий индивидуальной жизни могут «вплетаться» звенья приобретенных условных рефлексов. Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Знаменитые опыты X. Харлоу и Р. Хайнда демонстрируют, как значительны изменения врожденных рефлексов обезьян под влиянием раннего индивидуального опыта. Если шестимесячный детеныш оставался несколько дней в группе обезьян без матери, хотя и был окружен повышенным вниманием других самок, в его поведении обнаруживались глубокие изменения (он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался, проводил время в характерной сгорбленной позе, испытывал страх). Когда возвращалась мать, он проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем до разлуки. Прежнее ориентировочно-исследовательское поведение (самостоятельное исследование окружения) восстанавливалось в течение нескольких недель. Последствия таких разлук оказались всесторонними и устойчивыми. Эти особи отличались в течение нескольких лет большой пугливостью в незнакомой обстановке (доминанта страха). Безусловные рефлексы и их классификация. Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте. Классификация Павлова: v простые v сложные v сложнейшие (это инстинкты – врожденная форма приспособительного поведения) · идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры). Эти рефлексы обеспечивают индивидуальное самосохранение особи. · видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт). Эти рефлексы обеспечивают сохранение вида.   В соответствии с характером действующего раздражителя. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как: v пищевые (глотание, сосание и т.п.); v половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.); v защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.); v ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.   Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Так, например, повышение количества гормонов в крови (изменение внутреннего постоянства организма) - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох (воздействие внешнего мира) - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом. Классификация Симонова: Симонов считал, что биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривая прогресс исторического самодвижения живой природы П.В. Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей (потребностно-мотивационной сферы) животных и человека. Потребности отражают избирательную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде. Это означает, что в эволюционном прогрессе потребностно-мотивационной сферы отражается тенденция эволюционного генеза механизмов саморазвития. С эволюционной точки зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальное освоение мира), хотя филогенетические предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида. 2. Ролевые (зоосоциалъные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает 3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности». Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели. Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность. Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 6). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице. Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных.  

Вопрос 4

Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность Б. р. Точное приспособление Б. р. к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности Б. р., имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.
Различия между Б. р. и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,— писал Павлов,— слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются… центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. …». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный Б. р. В механизме Б. р. важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).

 

Вопрос 5

по Э. А. Асратяну. Концепция рефлекторной дуги по И. П. Павлову.
1. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса Э.А. Асратяна. Эта схема показывает, что фактически существуют параллельные дуги для одного и того же безусловного рефлекса на 5 разных этажах нервной системы: 1) в спинном мозге, 2) в продолговатом, 3) в среднем, 4) в промежуточном и 5) в больших полушариях головного мозга.
Эзрас Асратович. Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной, а имеет многоуровневую структуру, т. е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:
· спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,
· бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,
· мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга
· диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга
· кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.
В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.

2. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.
На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.
Рефлексы (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом.
Рефлекторная дуга, совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении рефлекса. В Р. д. входят: 1) нервные окончания, воспринимающие раздражения, - рецепторы; 2) афферентные (центростремительные) нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему; 3) нервный центр, т. е. нейроны, воспринимающие возбуждение и передающие его эффекторным нейронам через соответствующие синапсы; 4) эфферентные (центробежные) нервные волокна, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию; 5) исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Простейшая двухнейронная, или моносинаптическая, Р. д. образована рецепторным и эффекторным нейронами, между которыми расположен синапс. Многонейронная, или полисинаптическая, Р. д. включает нейроны: рецепторный, несколько вставочных и эффекторный с синапсами между ними. Р. д. не отражает полностью структуру рефлекса, поскольку доказано существование обратной афферентации т. е. возбуждений, информирующих нервный центр о состоянии исполнительного органа.

Вопрос 6

Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений возникающих у человека при их раздражении.
Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли. Рецепторы разделяют, кроме того, на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.
По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом:
Фоторецепторы; Механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; Хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; Терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и
5.Болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Вопрос 7

В настоящее время исследования ведутся по пути двух основных гипотез механизмов обучения — синаптической, предполагающей участие синаптических соединений в формировании феноменов пластичности, имембранной, включающей постсинаптическую локализацию следового процесса (от изменений свойств возбудимой постсинаптической мембраны до цитоплазматических белковых изменений нейрона).

Синаптическая гипотеза давно привлекает внимание исследователей. Неоднократно высказывались предположения, что в основе обучения могут лежать не только механизмы изменения эффективности имеющихся межклеточных связей, но и проторение новых связей и контактов [13]. Эффективность синаптической передачи оценивается по величине возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), генерируемого в ответ на одиночное электрическое раздражение волокна (группы волокон), образующего исследуемый синапс (группу синапсов). В зависимости от условий, вызывающих изменения синаптической эффективности, выделяют несколько типов модифицирующихся или «обучающихся» синапсов (рис. 23). Простейшей формой пластичности межнейронных связей является синапс Экклса (см. рис. 23, А), повышающий свою эффективность по мере «упражнения» в результате развития посттетанической потенциации. Для объяснения явления привыкания, угашения реакций Г. Хорном в 1969 г. выдвинуто предположение о существовании синапсов, постепенно снижающих свою проводимость, «привыкающих» синапсов. Механизмом формирования условного рефлекса, требующего сочетания двух раздражителей, по Ю. Конорскому, служит модель усиления синаптичес-кой эффективности, условием которой является совпадение активации пресинаптического пути (терми-нали) с активацией подкрепляющего пути, при этом сигналы подкрепления могут передаваться с помощью синапсов, оказывающих пресинаптическое облегчение. С1949 г. широкую известность получила гипотеза Д.О. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом постсинаптического нейрона (рис. 23, В), причем такое совпадение может приводить как к росту эффективности синапса, так и к ее снижению. Однако эксперименты показали, что процесс обучения, развивающийся по механизму простой ассоциации в виде преи постсинаптической активации, требует значительного числа применений. Например, при сочетании периферического условного стимула с прямым раздражением коры, вызывающим активацию двигательного центра (безусловный стимул), условный рефлекс или не вырабатывается, или требует большого числа сочетаний в течение нескольких дней, в то время как введение дополнительного подкрепления в виде пищи или стимуляции латерального гипоталамуса приводит к быстрой выработке условного рефлекса. Таким образом, в двухфакторных (см. рис. 23, Б, В) и трехфакторных (см. рис. 23, Г) схемах выработки ассоциативного научения должны быть учтены факторы, оказывающие дополнительный (модулирующий) вклад в эффективность обучения. Искусственная активация модулирующей системы соответствует «мотивационному возбуждению» и отражает модель достижения полезного результата, т. е. «эффект Торндайка». Иначе говоря, в механизмах обучения необходимо учитывать сигналы, зависящие от уровня мотивации, внимания, бодрствования и т. п. Эти модулирующие сигналы, воздействуя на мембранные механизмы (возрастание сопротивления и деполяризационные сдвиги мембранного потенциала) постсинаптического нейрона, переводят его в состояние повышенной возбудимости.

Вопрос 8

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Вопрос 9

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: