Рациональное внесение питательных веществ в виде удобрений — мощный фактор повышения урожайности растений. Особое значение это приобретает при развитии интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Однако необходимо учитывать, что завышенные дозы удобрений представляют не только бесполезную их трату, но могут привести к ряду весьма вредных последствий. Прежде всего, это может создать повышенную концентрацию почвенного раствора. Большинство культурных растений чувствительны к этому показателю. Повышение содержания какой-либо питательной соли может оказать непосредственное токсическое действие на растительный организм. Наконец, повышенное содержание солей в растении может ухудшать качество сельскохозяйственной продукции. Для установления обоснованных норм удобрений необходимо учитывать наличие питательных веществ в почве, потребности данного растения и свойства вносимых удобрений.
Растения резко различаются по содержанию, а следовательно, и по потребности в питательных веществах, по темпам их поступления, по усвояющей способности корневых систем. Растения с растянутым ходом поступления питательных веществ (в течение всего вегетационного периода), как правило, менее требовательны к удобрениям по сравнению с растениями со сжатым периодом поступления. Так, например, растения льна поглощают все необходимые вещества в течение 15 суток. Естественно, именно в этот период лен особенно требователен к содержанию питательных веществ в почве. Необходимо помнить, что с помощью удобрений можно регулировать не только массу урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка необходимо прежде всего внесение азотных удобрений, тогда как для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубней картофеля) прежде всего надо улучшить питание фосфором и калием.
Важное значение имеет состав корневых выделений. Растения с кислыми корневыми выделениями (такие, как люпин, гречиха, горчица) могут усваивать фосфор из нерастворимой соли Са3(Р04)2. Важное значение в этом отношении имеет и повышенная потребность указанных растений в кальции. Обменивая Са2+ на Н+ эти культуры обладают способностью переводить фосфат в растворимую форму. В этом случае можно применять в качестве удобрения фосфоритную муку. Применение фосфоритной муки возможно также на кислых почвах или в сочетании с физиологически кислыми удобрениями. Известно, что многие питательные соли вносятся с дополнительным ионом, например КСl содержит не только К+, но и Сl-. Между тем Сl-, хотя и необходим в небольших количествах, однако тормозит синтез крахмала и тем самым ухудшает качество картофеля. Как уже упоминалось, избыточное накопление нитратов в растениях может быть вредно для человека. Важное значение имеет правильное установление сроков и способов внесения удобрений. Так, с физиологической точки зрения оправдано внесение гранулированных удобрений, создающих местные очаги с повышенной концентрацией питательных веществ. Это, с одной стороны, уменьшает соприкосновение питательных солей с почвой, а с другой — повышает их усвоение растением в результате способности корней расти по направлению питательных веществ (хемотропические изгибы). С физиологической точки зрения весьма существенное значение имеет внесение питательных веществ на протяжении вегетационного периода (подкормки). Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития растения и условий среды. Известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений.
В осенний период должно быть усилено фосфорное питание. Вместе с тем весной очень благоприятное влияние оказывает подкормка азотом. В ряде случаев полезны внекорневые подкормки, основанные на способности клеток листьев поглощать минеральные соли. В этом случае можно воздействовать непосредственно на процессы, протекающие в листе. Как показывает практика, с помощью внекорневых фосфорных подкормок, проведенных незадолго до уборки, оказалось возможным усилить отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличить ее сахаристость (И.В. Якушкин, М.М. Эделыптейн). Ведущими в определении рационального питания растений были и остаются вегетационные и особенно полевые опыты. Именно эти опыты позволяют учесть все составляющие комплекса: почва — растение — удобрения. Поскольку на большинстве почв растения в первую очередь нуждаются в трех элементах питания — азоте, фосфоре, калии, то в простейшем случае опыт может быть заложен по схеме, включающей 5 вариантов: 1) контроль без удобрений; 2) N (внесение азотных удобрений); 3) Р (внесение фосфорных удобрений); 4) К (внесение калийных удобрений); 5) NPK (сочетание всех трех видов удобрения). Полевые опыты обязательно должны проводиться в определенной повторности результаты подвергаться статистической обработке. Наряду с решением агрономических задач такие опыты могут иметь обучающий характер, и их следует применять как на агробиостанциях вузов, так и на пришкольных участках. В настоящее время широко применяется метод программирования урожая. Это требует расчета норм удобрений, исходя из заданного урожая. При этом должно учитываться: 1) вынос питательных веществ данной культурой; 2) использование питательных веществ почвы данным растением; 3) нормы удобрений. Важно подчеркнуть при этом, что при планировании урожая той или иной культуры должны быть учтены возможности снабжения водой (транспирационные коэффициенты), а также уровень фотосинтетической деятельности листового аппарата. Наивысшая эффективность удобрений может быть достигнута при оптимальном течении фотосинтеза и достаточном снабжении водой.
Почвенный покров накапливает информацию о происходящих процессах и изменениях, т. е. почва является своеобразным индикатором не только сиюминутного состояния среды, но и отражает прошлые процессы. Поэтому почвенный (агроэкологический) мониторинг имеет более общий характер и открывает большие возможности для решения прогностических задач. Основными показателями, которые оцениваются в процессе агроэкологического мониторинга, являются следующие: кислотность, потеря гумуса, засоление, загрязнение нефтепродуктами. Кислотность почв оценивается по значению водородного показателя (рН) в водных вытяжках почвы. Значение рН измеряют с помощью рН-метра, иономера или потенциометра. Оптимальные диапазоны рН для растений от 5,0 до 7,5. Если кислотность, — т. е. рН меньше 5, то прибегают к известкованию почв, при рН более 7,5-8 используют химические средства для снижения рН.В настоящее время контроль за содержанием гумуса входит в число первоочередных задач. Изменение количества органического вещества в почве не только связано с изменением почвенных свойств и их плодородия, но и отражает влияние внешних негативных процессов, вызывающих деградацию почв.
Содержание гумуса определяют по окисляемости органического вещества. К навеске почвы добавляют окислитель (чаще всего хромлик) и кипятят. При этом органическое вещество, входящее в состав гумуса, окисляется до CO2 и Н2О. Количество израсходованного окислителя определяют либо титрометрическим методом, либо спектрофотометрическим. Зная количество окислителя, определяют количество органического вещества.В последнее время применяют анализаторы углерода, в которых происходит сухое сжигание органического вещества в токе кислорода с последующим определением выделившегося СО2.
Антропогенное засоление почв проявляется при недостаточно научно обоснованном орошении, строительстве каналов и водохранилищ. Химически оно проявляется в увеличении содержания в почвах и почвенных растворах легкорастворимых солей — это NaCI, Na 2SО4, MgCI2, MgS04. Наиболее простой метод обнаружения засоления основан на измерении электрической проводимости. Применяют определение электрической проводимости почвенных суспензий, водных вытяжек, почвенных растворов и непосредственно почв. Этот процесс контролируется путём определения удельной электрической проводимости водных суспензий с помощью специальных солемеров. При контроле за загрязнением почв нефтепродуктами решаются обычно три основные задачи: определяются масштабы (площади) загрязнения, оценивается степень загрязнения, выявляется наличие токсичных и канцерогенных загрязнений.
Первые две задачи решаются дистанционными методами, к которым относится аэрокосмическое измерение спектральной отражательной способности почв. По изменению окраски или плотности почернения на аэрофотоснимках можно определить размеры загрязнённой территории, конфигурацию площади загрязнения, а по снижению коэффициента отражения оценить степень загрязнения. Степень загрязнённости почв можно определить по количеству содержащихся в почве углеводородов, которое определяется методами хроматографии.
Загрязненность почв неорганическими ионами и нехватка полезных органических, избыток пестицидов и других вредных минеральных добавок приводят к снижению урожайности и качества сельскохозяйственных культур, а также эрозии и дефляции почвы. При этом традиционные удобрения и методы внесения их в почву являются весьма затратными. (По мнению специалистов США, на производство стакана молока необходимо расходовать в настоящее время стакан дизтоплива). Вместе с тем имеются безграничные, возобновляемые ресурсы удобрений, содержащие необходимые питательные элементы для сельхозкультур и близкие, а иногда и превышающие по качеству органические удобрения (например: осадки сточных вод станций аэрации). Широкому применению их в сельском хозяйстве препятствует бактериальная зараженность и содержание тяжелых металлов. Если первое препятствие (технически и организационно) в целом разрешимо, то второе — требует новых подходов, основанных на биотехнологических приемах.В настоящее время в России и за рубежом проводится большая работа по селекции и получению методами генетической инженерии микроорганизмов, способных при внесении их в почву вместе с осадками продуцировать полимеры, переводящие тяжелые металлы в неподвижные формы, и осуществляющие одновременно процесс азотфиксации (усвоение атмосферного азота).Уже не одно десятилетие насчитывает опыт применения красного калифорнийского червя для получения биологически ценного удобрения (биогумуса) из клетчаткосодержащих и широкого спектра органических отходов, а также для улучшения структуры почв, аэрирования. Прошедший через червя гумус обогащен всеми необходимыми аминокислотами, микроэлементами. Одним из наиболее распространенных и стойких загрязнений земель является нефть. Естественная микрофлора, адаптируясь, способна разрушить загрязнения такого типа. Смешение загрязненной нефтью почвы с измельченной сосновой корой ускоряет на порядок скорость разрушения нефти за счет способности микроорганизмов, существующих на поверхности коры, к росту сложных углеводородов, входящих в состав сосновой смолы, а также адсорбции нефтепродуктов корой. Такой биотехнологический прием получил название «микробное восстановление загрязненной нефтью почвы».
Водный обмен растений
Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95% от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных процессах. Вода — это та внутренняя среда, в которой протекает обмен веществ. Она осуществляет связь органов, координирует их деятельность в целостном растении. Вода входит в состав мембран и клеточных стенок, составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обусловливает определенную кон-формацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер. Являясь растворителем, вода обеспечивает транспорт веществ по растению и циркуляцию растворов. Вода — непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции (фотосинтез, дыхание) идут с участием воды. Вода защищает растительные ткани от резких колебаний температуры. Обеспечивает упругое тургесцентное состояние растений, с чем связано поддержание формы травянистых растений, ориентация органов в пространстве.
Общая характеристика водного обмена растительного организма
Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс приобретает положительный заряд, а другой — отрицательный (в целом молекула воды электронейтральна). Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и организованы в правильные гексагональные структуры. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При 0°С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20°С остаются ненарушенными 80% водородных связей. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Благодаря этому плотность воды больше плотности льда. Кроме того, при плавлении льда плотность увеличивается. Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20°С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. Вода обладает очень высокой теплоемкостью — 1 кал/град, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды как бы в «смягченном виде».
Вода обладает высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из:
1) жидкой фазы;
2) гидратно-связанной;
3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах);
4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках).
Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации:
1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО- и NH2+);
2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между атомом водорода воды и атомами О или N.
Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до — 10°С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
Поступление воды в клетку растений
Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема
Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.
Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (?в). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом
Водный потенциал (?в) – показатель термодинамического состояния воды. Молекулы воды обладают кинетической энергией, в жидкости и водяном паре они беспорядочно движутся. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода. Водный потенциал такой системы условно принят за нуль.
Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бары:
1 Па = 1 Н/м2 (Н- ньютон); 1 бар=0,987 атм =105 Па=100 кПА;
1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа
При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (?осм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.
При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (?давл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке
Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (?осм.) и от потенциала давления (?давл.).
При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:
?в. =?осм.
По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между осмотическим потенциалом и потенциалом давления:
?в.=?осм. +?давл.
Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.
При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать:
-?осм. =?давл.,?в.= 0
Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.
Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (?матр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение?матр. имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).
Распределение воды в клетке и в организме
Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 93—95%, кукурузы — 75—77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 80—83%, в стеблях — 87—89%, в корнях — 73—75%. Содержание воды, равное 6—11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены. Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетниках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, цитоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в цитоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%. Формы воды в разных частях растительной клетки также различны.
В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана, главным образом, высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). Кроме того, в цитоплазме имеется определенное количество ионов, а, следовательно, часть воды осмотически связана. Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Как считает большинство исследователей, интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против неблагоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдаются не всегда.
Водный баланс в растениях
Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.
Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.
Метаболизм воды в растительном организме. Функции воды
Для процессов жизнедеятельности растений главными экологическими факторами являются:
1) Энергия солнечного света;
2) Наличие в атмосфере углекислого газа;
3) Наличие в атмосфере кислорода;
4) Наличие в окружающей среде растворимых минеральных веществ;
5) Наличие в окружающей среде воды.
Размножение и существование в океане организмов ограничивалось главным образом наличием в окружающей среде необходимых минеральных веществ. В связи с этим автотрофные организмы в процессе эволюции более интенсивно начали развитие у берега. В прибрежной зоне было ряд преимуществ, которые способствовали эволюционному развитию автотрофных организмов:
- вода обогащена минеральными солями, которые приносятся с суши;
- действует гораздо больше экологических факторов, под влиянием которых организмы эволюционируют в сторону усложнения структуры и увеличения разнообразия.
Ограничивающим фактором распространения растений на суши являлась вода. В связи с этим эволюционная стратегия растений заключалась в следующем:
1) Развитие корневой системы – специального органа, который обеспечивал поглощение воды, минеральных веществ и закрепление в грунте;
2) Развитие стебля – опоры для листьев и обеспечения непрерывного потока воды и минеральных солей от корня к листьям;
3) Покрытие всех надземных органов кутикулой, снижающей потерю воды.
4) Развитие специальных отверстий устиц, обеспечивающих газообмен между окружающей средой и растением, перемещение воды вверх по растению и поддержание нужного соотношения между расходованием и потреблением воды;
5) Формирование в организме специальных тканей, сохраняющих эмбриональное состояние (меристем), которые обеспечивают рост растения в течение всей жизни, что позволяет отыскивать источники воды и минеральных веществ и постоянный приток квантов света;
6) Развитие специальных репродуктивных органов, обеспечивающих размножение растений в условиях суши.
Функции воды в метаболизме растений
В среднем вода составляет 80-90% массы растения. Однако ее содержание меняется и в значительной степени зависит от видовых особенностей, ткани и органа, возраста, функциональной активности, факторов внешней среды.
Содержание воды в разных органах растения:
Растение или орган растения
Содержание воды, %
Водоросли
до 98
Высшие растения
От 70 до 80
Листья деревьев
От 50 до 97
Клубни картофеля
Сочные плоды
до 95
Одревесневшие части растения
От 40 до 80
Сухие семена
От 5 до 15
Основные функции воды в растени
1) Объединяет все части организма, образуя непрерывную водную фаз
2) Образует раствор и среду для реакций метаболизма;
3) Принимает участие в различных процессах как вещество реакции
6СО2 + 6Н2О>С6Н12О6 + 6О2
4) Обеспечивает передвижение веществ по сосудам растения, по симпласту и апопласту;
5) Защищает ткани растений от резких колебаний температуры (благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования);
6) Обеспечивает упругость тканей и органов, выполняет роль амортизатора при механических воздействиях;
7) Поддерживает структуру органических молекул, мембран, цитоплазмы, клеточной стенки и других компартментов клетки.
Функции воды обусловлены особыми физико-химическими свойствами и строением молекулы. Молекула воды полярная и представляет из себя диполь (Н?+ - О?-). Геометрия молекулы отвечает дважды незавершенному тетраэдру. Такая геометрическая форма вызывает разделение в пространстве «центров тяжести» отрицательного и положительного зарядов и образования диполя молекулы воды.
Диполи воды могут взаимодействовать друг с другом за счет образования водородных связей. Благодаря способности молекул воды связываться друг с другом вода обладает рядом свойств, имеющих важное значение для жизни.
Вода способна слипаться сама с собой (когезия). Когезия обусловливает поверхностное натяжение вод, из-за которого вода как бы покрыта кожицей. Благодаря когезии вода заполняет тонкие проводящие пучки.
Полярные молекулы воды притягиваются любой поверхностью, несущей электрический заряд (адгезия). Адгезия обусловливает капиллярные свойства воды – способность подниматься по мелким порам клеточной стенки, сосудов, почвы. Молекулы воды прилипают к поверхности поры и благодаря сцеплению с нижележащими молекулами втягивают их в пору.
Вода является растворителем. Благодаря полярной природе вода обладает способностью взаимодействовать с ионами и другими полярными соединениями и смешивать их с молекулами растворителя (воды). Неполярные соединения в воде не растворяются, а образуют с водой поверхности раздела. В живых организмах на поверхностях раздела протекают многие химические реакции.
Вода обладает высокой теплопроводностью. Теплопроводность – это мера способности теплоты распространяться по данному веществу. В организме постоянно идут реакции, сопровождающиеся выделением тепла. Тепло равномерно распределяется по всей воде, содержащейся в организме, таким образом устраняется возможность повреждения тонких структур.
Вода имеет высокую температуру кипения. Для разрыва водородных связей требуется затратить много энергии. Достигнув температуры кипения, вода превращается в газ (водяной пар), в котором каждая молекула воды уже не связана ни с какой другой.
При испарении воды расходуется энергия для разрыва водородных связей, молекулы, переходящие из воды в воздух, уносят с собой значительное количество тепловой энергии. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов.
Воды имеет максимальную плотность при 4° С, что несколько выше ее температуры замерзания (0°С). Поэтому слои воды, имеющие температуру 4° С, опускаются ниже слоев, имеющих более высокую или более низкую температуру. При охлаждении от 4°С до 0°С вода расширяется. В кристалле льда расстояние между молекулами воды больше, чем в жидкой воде, а это значит, что кристалл льда больше объема той воды, из которой он образовался. Поэтому лед плавает на поверхности воды, создавая изолирующий слой, преграждающий доступ холодного воздух
Состояние воды в растениях
Жидкая вода – согласно гипотезе Франка и Вена свободные молекулы воды за счет водородных связей объединяются в агрегаты (Н2О)n (кластеры или рои), такие участки чередуются с областями, где водородные связи отсутствуют или реализованы лишь частично. Время жизни кластеров 10-10- 10-11с, в каждый данный момент в их образовании принимает участие до 2/3 молекул воды.
Парообразная вода – при повышении температуры происходит разрушение водородных связей между молекулами воды. При полном отсутствии водородных связей вода переходит в пар.
В клетках вода находится в двух формах:
Свободная вода – подвижна, она имеет практически все физико-химические свойства чистой воды, хорошо проникает через клеточные мембраны. Существуют специальные мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы, проницаемые для воды (аквапорины). Свободная вода вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации, замерзает при низких температурах.
Связанная вода – имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными компонентами. Условно принимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до – 10°С.
Связанная вода в растениях бывает:
Осмотически-связанная вода – связана с ионами или низкомолекулярными веществами. Вода гидратирует растворенные вещества – ионы, молекулы. Вода электростатически связывается и образует мономолекулярный слой первичной гидратации. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты и их соли, неорганические катионы и анионы. Эти вещества удерживают воду осмотически.
Коллоидно-связанная вода – включает воду, которая находится внутри коллоидной системы и воду, которая находится на поверхности коллоидов и между ними, а также иммобилизованную воду. Иммобилизация представляет собой механический захват воды при конформационных изменениях макромолекул или их комплексов, при этом вода оказывается заключенной в замкнутом пространстве макромолекулы. Значительное количество коллоидно-связанной воды находится на поверхности фибрилл клеточной стенки, а также в биоколлоидах цитоплазмы и матриксе мембранных структур клетки.
Расходование воды растением - транспирация
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологич<