Третий этап – кроветворение в красном костном мозге.

Эмбриональное кроветворение.

В эмбриональном кроветворении (развитии крови как ткани) выделяют 3 периода:

I. Мезобластическое кроветворение

Развитие крови из мезенхимы внезародышевых органов: желточного мешка, хориона, амниотической ножки. Из мезенхимных клеток этих органов образуются стволовые клетки крови (СКК), дающие начало образованию форменных элементов крови. Этот этап продолжается с 3-й по 9-ю неделю развития.

II. Печеночный

Развитие крови из СКК, образующихся в печени. Кроветворение продолжается с 5-й недели до конца эмбрионального периода. На этом этапе кроветворение кроме печени происходит также в тимусе, лимфатических узлах и селезенке.

III. Медуллярный (костномозговой)

С 10-й недели до конца жизни. Кроветворение происходит за счет СКК, образующихся в красном костном мозге.

Кроветворение в стенке желточного мешка.

Начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки. В них мезенхимные клетки теряют отростки, становятся круглыми и превращаются в стволовые клетки крови (СКК). Из СКК образуются первичные эритробласты крупного размера. Поэтому они называются мегалобласты (мегалос – большой).

Из мелобластов образуются крупные эритроциты, имеющие ядро (мегалоциты). Некоторые мегалоциты не имеют ядра. Мегалоциты имеют ядро гемоглобина. Это кроветворение продолжается приблизительно 1 неделю. В это время кровь еще не выполняет дыхательную функцию, так как еще нет сердца и нет движения крови.

С конца 4-й недели начинается нормобластическое кроветворение. Из СКК образуются нормобласты, дающие начало нормоцитарному кроветворению. Образуются вторичные эритроциты (нормоциты). Они имеют нормальные размеры и содержат нормальное количество гемоглобина. Нормоциты выполняют дыхательную функцию, так как начинается сокращение сердца и движение крови.

При образовании кровяного островка окружающие мезенхимные клетки уплощаются и образуют вокруг островка эндотелиальную трубку (первичный сосуд). Таким образом, образование эритроцитов происходит интраваскулярно (внутри сосуда). Кроме эритроцитов экстраваскулярно (вне сосуда) образуются гранулоциты – нейтрофилы и эозинофилы.

Мезобластическое кроветворение продолжается на 9-й недели эмбриогенеза.

Кроветворение в печени.

Кроветворение (гемопоэз) в печени начинается на 5-й неделе эмбриогенеза и происходит экстраваскулярно (вокруг капилляров). Источником гемопоэза являются СКК, образующиеся в печени. В печени образуются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты.

За счет СКК, образующихся в печени, происходит кроветворение в тимусе, лимфатических узлах и селезенке. Поэтому кроветворение в этих органах относится е печеночному этапу кроветворения.

В ТИМУСЕ: гемопоэз начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. Образуются Т-лимфоциты.

В ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛАХ: кроветворение начинается на 9-10-й неделе эмбриогенеза. В начале кроветворения в лимфатических узлах образуются те же форменные элементы, что и в печени. Но уже к 16-й неделе в лимфатических узлах образуются только Т- и В-лимфоциты.

В СЕЛЕЗЕНКЕ: кроветворение начинается на 12-й неделе экстраваскулярно. Вначале образуются все форменные элементы крови. Начиная с 6-7-го месяца в селезенке остается образование только лимфоцитов.

Третий этап – кроветворение в красном костном мозге.

Начинается на 12-й неделе эмбриогенеза. Образуются все форменные элементы крови. С 6-го месяца красный костный мозг становится основным органом кроветворения.

Постэмбриональный гемопоэз.

Постэмбриональный гемопоэз – это процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическую убыль форменных элементов.

Различают 2 формы этого гемопоэза: миелопоэз и лимфопоэз.

I. Миелопоэз.

Кроветворение в крастном костном мозге. Образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты и предшественники лимфоцитов

II. Лимфопоэз.

Протекает в органах лимфоидного кроветворения – тимусе, лимфатических узлах и селезенке. Происходит образование Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов.

Ретикулярная ткань органов кроветворения образует микроокружение, определяющее дифференцировку кроветворных клеток. Источником кроветворения являются стволовые клетки крови (СКК).

При облучении мышей они теряют кроветворные клетки. Если ввести им вытяжку красного костного мозга, содержащую СКК, то в селезенке образуются колонии кроветворных клеток. Эти колонии могут вызывать и другие клетки кровертворного ряда. Они называются колониеобразующие единицы – КОЕ. Каждый кроветворный ряд имеет свои КОЕ. Например: КОЕ-М (моноцитов), КОЕ-Гн (нейтрофилов), КОЕ-Б (базофилов) и др.

Факторы, вызывающие пролиферацию СКК и образование колоний, назваются колониестимулирующие факторы – КСФ.

Все стадии развития кроветворных клеток составляют 6 основных компартмента (или отдела, или класса). Ряд клеточных типов, приводящий к образованию какого-либо форменного элемента крови называется дифферон. Дифферонов столько, сколько форменных элементов крови.