Синаптическая передача в ЦНС.

Синапс – это специализированные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуждающиеся или тормозные влияния между двумя возбудимыми клетками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важную роль в реализации механизмов памяти.

Передача возбуждения в электрическом синапсе подобна его передаче в нервном волокне: ПД возникающий на пресинаптической мембране непосредственно, т.е. электрически, раздражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает ее возбуждение. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают определенное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических синапсов, однако они недостаточно изучены.

Передача сигнала в химических синапсах. ПД, поступивший в пресинаптическое окончание химического синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую потенциалзависимые Ca²⁺ -каналы. Ионы Ca²⁺ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту и обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза. Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в нервное окончание, пройдя через весь аксон, либо в самом нервном окончании. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах.

Выделение молекул медиатора из пресинаптического окончания пропорционально количеству поступившего туда Ca²⁺ в степени n=4. Следовательно, химическое звено пресинаптического окончания работает как усилитель. Выделение ацетилхолина в синаптическую щель осуществляется квантами, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул. В промежутках между ПД в течение секунды из пресинаптического окончания происходит спонтанное выделение 1-2 квантов медиатора в синаптическую щель, обеспечивающее незначительную деполяризацию постсинаптической мембраны (миниатюрные постсинаптические потенциалы). Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Na⁺ и K⁺ согласно электрическому градиенту. Поскольку канал постсинаптической мембраны в химических синапсах имеет слабую избирательность в отношении Na⁺ и K⁺, то ионные токи через канал зависят главным образом от электрохимических градиентов этих ионов.

Однако ток ионов Na⁺ в клетку преобладает над током ионов K⁺ из клетки. Это объясняется тем, что ионы Na⁺ движутся в клетку согласно электрическому и концентрационному градиентам, а K⁺ движется из клетки только согласно концентрационному градиенту, причем вопреки электрическому градиенту. Поэтому Na⁺ входит в летку в большем количестве, чем выходит K⁺ из клетки. Преобладающий ток ионов Na⁺ в клетку ведет к ее деполяризации. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе места окончаний двигательных нервов на мышечных волокнах называются концевыми пластинками, поэтому здесь возбуждающий постсинаптический потенциал называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). Во время стимуляции мотонейрона микроэлектрод, введенный в концевую пластинку мышечного волокна, регистрирует ее потенциал, т.е. быстро нарастающую деполяризацию, за которой следует медленное возвращение к потенциалу покоя (это электротонический потенциал). Такой одиночный потенциал деполяризует мембрану не менее чем на 30мВ, что существенно повышает пороговое значение; в результате в мышечном волокне генерируется ПД, который распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает сокращение миофибрилл. Инициация ПД означает, что произошла синаптическая передача возбуждения от двигательного аксона к мышечному волокну. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин.

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синаптическую щель, осуществляется разными способами: с помощью его разрушения ферментами, локализующимися в синаптической щели и на постсинаптической мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием. Ацетилхолин расщепляется холинэстеразой на ацетат и холин, который вновь захватывается для последующего синтеза ацетилхолина.

Свойства синапсов.

Свойства синапсов в ЦНС:

1) наличие медиатора в пресинаптической части синапса;

2) относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор;

3) переход постсинаптической мембраны под влиянием медиа­торов в состояние де- или гиперполяризации;

4) возможность действия специфических блокирующих агентов на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны;

5) увеличение длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор;

6) развитие в постсинаптической мембране ПСП из миниатюр­ных потенциалов, обусловленных квантами медиатора;

7) зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора;

8) односторонность проведения возбуждения;

9) наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны;

10) увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону им­пульсов;

11) зависимость увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования синапса («эффект трениров­ки»);

12) утомляемость синапса, развивающаяся в результате длитель­ного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное тормо­жение).

Перечисленные свойства относятся к химическим синапсам. Элек­трические синапсы имеют некоторые особенности, а именно: малую задержку проведения возбуждения; возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса; наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом.