Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс. Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно.
Нервные волокна делятся на: мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки. Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.
В зависимости от характера, проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.
Строение нервных волокон:
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.
Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке. Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении. В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.
Нервные волокна классифицируются по:
- длительности потенциала действия;
- строению (диаметру) волокна;
- скорости проведения возбуждения.
Выделяют следующие группы нервных волокон:
группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;
группа В - миелиновая оболочка менее выражена;
группа С - без миелиновой оболочки.
Функция нервных волокон.
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная.
Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому.
Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.
Лауреатами Нобелевской премии Джозефом Эрлангером и Гербертом Гассером был установлен закон прямой пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна.
Безмиелиновые волокна типа С осуществляют непрерывное проведение ПД, т.к. имеют равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов по всей длине волокна. Волокна типа А и В осуществляют сальтарное проведение ПД, так как для них характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны (перехватах Ранвье), где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм2, что примерно в 100 раз выше чем в мембранах безмиелиновых волокон. Отсюда следует, что сальтарное проведение возбуждения имеет два важных преимущества: 1) Оно более экономично в энергетическом плане; 2) Возбуждение в миелинизированныз волокнах проводится быстрее, чем в безмиелиновых – так как в них электрическое поле ПД в области миелиновых муфт распространяется значительно дальше – на соседние перехваты Ранвье, поскольку электроизоляция (миелиновые муфты) уменьшают рассеивание электрического поля. Кроме того, миелиновые волокна в большинстве своём толще немиелинизированных, что так же ускоряет проведение возбуждения, поскольку электрическое сопротивление более толстых волокон меньше.