(современные представления) 3 этапа:
I. Химическая эволюция в космосе
Образованию Земли и возникновению жизни предшествовала длительная химическая эволюция:
ü образование атомов хим. элементов;
ü образование простейших неорганических соединений;
ü образование простейших органических соединений.
II. Предбиологическая эволюция на Земле
На «молодой» Земле сложились благоприятные предпосылки для абиогенного возникновения жизни:
ü оптимальная удаленность земной орбиты от Солнца → оптимальные температурные условия;
ü химический состав атмосферы у поверхности Земли (пары воды, NH3, CH4, CO, H2, H2S, HCl, инертные газы – продукты вулканизма!);
ü наличие гидросферы;
ü интенсивное испарение и конденсация воды → сильные и частые ливни с грозами.
5 периодов:
1. Синтез малых органических молекул ( АК и т.д.) из неорганических соединений.
Возможность такого синтеза доказана экспериментально (1953 г., «колба Миллера» - амер. биохимик – эксперимент имитирует условия древней атмосферы Земли).
Источники энергии при синтезе:
· электрические разряды при грозах;
· жесткое космическое УФ-излучение (О3 еще не было!);
· тепловая энергия и энергия радиоактивного распада в недрах Земли.
Важное условие возникновение жизни – отсутствие О2 в атмосфере (т.е. ее восстановительный характер). Если бы она была окислительной, как сейчас, все образующиеся органические соединения сразу разрушались бы.
В результате эксперимента получены мономеры многих биополимеров (АК, моносахара и др.); эксперимент был многократно повторен в разных условиях (разные газы, источники энергии) разными учеными – результат одинаков!
2. Синтез крупных органических молекул ( биополимеров) –
Возможность синтеза также доказана экспериментально (Фокс): при нагревании (до 130 ºС) или охлаждении смеси сухих АК образуется молекула белка (до 200 АК в цепочке).
Образование биополимеров могло происходить на раскаленных склонах вулканов. Дальнейшая эволюция возможна только в воде: белки «смывали» в океан ливни или «стряхивали» вулканы при извержении.
3. Образование протоклеток (коацерватов) –
Также доказано экспериментально (Фокс, предположил – Опарин): при растворении белков в воде со спец. добавками (имитация «первичного бульона») образуются микроскопические шарики (коацерваты), которые вскоре начинают делиться.
Опарин считал, что в неподвижных растворах вокруг крупных орг. молекул образуются тонкие мембраны, благодаря которым внутри среды быстрее идут хим. реакции и накапливаются орг. в-ва. Деление – за счет механических сил → внешнее сходство с живыми клетками.
Первые 3 этапа предбиологической эволюции можно воспроизвести в лабораторных условиях. Дальнейшее получение живого вещества из неживого в лаборатории невозможно, т.к. нельзя воспроизвести огромные пространственно-временные масштабы биологической эволюции.
4. Появление обмена веществ ( метаболизма) –
В результате постепенного отбора биокатализаторов (ферментов) стало возможным ускорение хим. реакций в коацерватах; появилась АТФ (энергонасыщенное в-во).
5. Возникновение точного воспроизводства (║с 4 периодом).
Появились белки и НК (сами по себе не важны для формирования биологических систем: НК – самовоспроизводятся, но плохие катализаторы, белки – наоборот → необходимо соединить). При их взаимодействии друг с другом возник генетический код → возможность естественного отбора молекул с наилучшими св-вами (так были отобраны «правые» сахара для НК и «левые» АК для белков – только они могут образовывать спираль); генетический код – важное условие для возникновения жизни.
Т.о., в результате предбиологической эволюции (путем голо- или генобиоза?) возникли примитивные проклетки – организмы, устроенные значительно сложнее, чем самые сложные орг. в-ва (3,5 млрд. л.н.). Их дальнейшее развитие происходило по законам эволюции живой материи (с возникновением мутаций и действием естественного отбора) – благодаря генетическому коду.
III. Биологическая эволюция
Архейский эон (4,6 – 2,5 млрд. л. н)
² ≈ 3,5 млрд. л.н. – появились первые организмы, похожие на бактерии (в виде цепочек).
Предполагается, что первые живые организмы были автотрофами (сами синтезировали орг. в-во) – возникли как мутанты из-за дефицита орг. в-в (были истрачены коацерватами).
Среди автотрофов сначала появились хемотрофы (хемосинтезирующие автотрофы) – синтезируют орг. в-ва за счет энергии хим. р-ций (S, Fe-бактерии).
Затем в связи с дефицитом и неорг. в-в возникли фотосинтезирующие автотрофы, использующие энергию, имеющуюся в неограниченном кол-ве – солнечную.
Т.о., в течение всего архейского эона в океане господствовали бактерии и сине-зелёные водоросли.
Протерозойский эон (2,5 млрд. – 550 млн. л. н.)
² ≈ 1,4 млрд. л. н. – появились первые эукариотические организмы (с ядром в клетке).
Существуют 2 гипотезы, объясняющие происхождение эукариотической клетки:
è Гипотеза симбиоза (Фаминцын, Маргелис) – 3 основных компонента эукариотической клетки (митохондрии, хлоропласты, жгутики) были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками, вступившими в симбиоз.
è Внутриклеточное образование всех компонентов клетки путем впячивания мембран.
Обе гипотезы практически равноценны, обе могли иметь место в эволюции.
В течение архея и протерозоя жизнь развивалась очень медленно, предположительно из-за действия жесткого УФ-излучения из космоса (озонового экрана не было!) – жизнь была возможна в воде на глубине > 10 м (Н2О защищает от излучения).
² ≈ 770-900 млн. л. н. - появились мелкие многоклеточные мягкотелые организмы наподобие медуз и кольчатых червей(об этом периоде истории жизни имеется очень мало сведений, т.к. организмы не имели раковин и костей и плохо сохранялись).
Фанерозойский эон (550 млн. л. н. – 0) – «эра явной жизни».
В начале фанерозоя произошел «кембрийский взрыв» - появилось огромное разнообразие форм животных, в том числе почти все современные типы беспозвоночных («эксперименты природы» - многие имели причудливые формы).
Причина взрыва – загадка, предположительно:
Ø Вспышка сверхновой звезды неподалеку от Солнца → резкое повышение уровня космических излучений → «мутационный взрыв» → вымирание старых и появление множества новых форм (маловероятно, т.к. крупные мутации обычно летальны);
Ø Достижение «точки Пастера», т.е. накопление в атмосфере О2 (1% от современного содержания), в результате произошло:
♦ ускорение обмена в-в (за счет использования О2 для дыхания – в 14 раз эффективнее брожения!) → появление крупных организмов;
♦ возникновение частичной защиты от УФ (очень тонкий слой О3-экран) → возможность жизни на глубинах до 1 м → расцвет водорослей → дальнейшее накопление О2 в атмосфере.
Среди животных появилось много форм с раковинками (предположительно – из-за изменения хим. состава морской воды (смыв с континентов?) → повысилось содержание Са и Мg) → хорошая сохранность ископаемых остатков.
Некоторые появившиеся группы внезапно вымерли (по необъясненным пока причинам), оставшиеся – эволюционировали вплоть до современных.
В связи с кембрийским взрывом и вымиранием ряда форм возникает вопрос: а что было бы, если бы «пленку эволюции» можно было прокрутить назад? Многие ученые считают, что отбор в начале фанерозоя происходил случайно, поэтому мир живых организмов мог бы быть и совсем иным → весьма вероятно, что и человек в этом случае не появился бы.
Палеозойская эра (550-250 млн. л. н.)
Большую часть эры уровень моря был очень высоким → внутренние области континентов часто затапливались мелководными морями → начало отложения известняков (из раковин). В морях было много ныне вымерших членистоногих – трилобитов.
² ≈ 500 млн. л. н. – появились первые хордовые (заметные – панцирные «рыбы» - предки круглоротых).
² ≈ 420 млн. л. н. – появились настоящие рыбы с челюстями – господство в морях («век рыб»).
К этому времени концентрация О2 в атмосфере достигла 10% от современной → образование О3-экрана → защита от УФ → возможность выхода на сушу.
Первыми на суше появились растения (потомки водорослей – псилофиты); у них возникли приспособления к жизни на суше (механические ткани, семена) → началось почвообразование → выход на сушу первых животных (паукообразные).
² ≈ 400 млн. л. н. – появились первые земноводные – потомки двоякодышащих рыб (переход к жизни на суше длился ≈ 15 млн. лет!).
² ≈ 350 млн. л. н. - появились семенные растения и насекомые (сначала – бескрылые, вскоре – крылатые, в т.ч. тараканы!).
² ≈ 330 млн. л. н. – появились рептилии (произошли от земноводных) – приспособлены к жизни на суше (яйцо, покровы тела) → освоили континенты.
В это время на суше господствовали пышные леса из древовидных папоротников (теплый климат) – начало накопления запасов каменного угля.
² ≈ 270 млн. л. н. – появились предки млекопитающих – звероподобные рептилии. К концу эры жизнь заняла всю Пангею.
² ≈ 250 млн. л. н. - массовое вымирание видов (исчезло 90% морских видов, много сухопутных).
Основной причиной считается похолодание климата → образование ледников → понижение уровня океана → гибель морских организмов в пересохших мелководных бассейнах → разложение большой массы орг. в-в, оказавшихся на суше → СО2 → парниковый эффект (усугубился сильным вулканизмом и выделением парниковых газов).
Др. версия – после завершения оледенения последовало глобальное потепление → таяние льдов → опреснение морей → изменение условий обитания морских организмов → гибель.
Мезозойская эра (250-66 млн. л. н.) – «век динозавров».
На всем протяжении эры климат был теплым (+ распад Пангеи). → Сильно сократилась площадь континентальных водоемов.
Благодаря яйцу с твёрдой скорлупой, защищающей от высыхания, рептилии распространились по всей суше, а также освоили воздушную и водную среды.
Известно ≈ 250 видов динозавров. Не все были большими и страшными (самые крупные – до 100 т, у летающих размах крыльев – до 15 м, самые мелкие – 50 см, вес - 3-5 кг), большинство – растительноядные. Крупные размеры – способствовали наилучшей терморегуляции в теплом климате (большая тушка быстро нагревается и долго остывает → они были практически теплокровными). Царствовали на Земле почти 100 млн. л.
² ≈ 200 млн. л. н. – появились первые птицы,
² ≈ 140 млн. л.н. –первые цветковые растения.
Быстрое завоевание суши цветковыми растениями → обилие пищи → расцвет сухопутных животных.
В морях – произошло взрывное образование массы планктона → отложение мела (меловой период) и начало накопления нефти.
² 66 млн. л. н. – падение на Землю астероида (энергия удара – в 1000 раз > энергии всего мирового арсенала оружия) → поднялись облака пыли → темнота, прекращение фотосинтеза на несколько лет → гибель многих видов растений и животных (≈ 50% видов). Сейсмические волны вызвали:
♦ перегрев → пожары;
♦ атмосферные бури, реакции N2 + O2 в атмосфере → оксиды N → кислотные дожди.
Многие другие ученые отвергают версию астероида и предполагают какие-то земные причины вымирания животных, например, изменение циркуляции атмосферы в связи с начавшимся горообразованием (климат стал континентальным) и понижение уровня моря. Особенности физиологии динозавров не соответствовали новых условиям → вымирание.
Возможно, что обе эти причины «наложились» друг на друга.
Кайнозойская эра (66 млн. л. н. – 0) – «век млекопитающих».
Изучена значительно лучше предыдущих.
Млекопитающие возникли почти в начале мезозойской эры, но ≈ 150 млн. л. н. были мелкими и незаметными (из-за господства динозавров). Вымирание динозавров → взрывообразный рост числа видов млекопитающих.
История сумчатых млекопитающих: первоначально появились в Южной Америке; она была связана с Антарктидой, а Антарктида – с Австралией → расселились на всех трех континентах. К концу кайнозойской эры Австралия, а затем и Южная Америка отделились от Антарктиды и начали движение на север.
В Австралии сумчатые развивались в изоляции от других млекопитающих.
Южная Америка воссоединилась с Северной через Панамский перешеек (3 млн. л. н.) → с севера иммигрировали более развитые плацентарные млекопитающие → в Южной Америке исчезли почти все сумчатые.
В начале эры на Земле не было трав – только деревья и кустарники. Распространение трав произошло в связи с похолоданием климата (≈ 30 млн. л. н.) → появились соответствующие животные открытых ландшафтов (копытные и др.). Не все млекопитающие сохранились до настоящего времени (саблезубый тигр, пещерный медведь, мамонт и др.) - многие вымерли по вине человека (прямо или косвенно) или из-за изменения климата.
После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. л.н. на Земле установился современный облик фауны и флоры.