I. Тоти-, поли- и унипотентность




Составные части тканей

В образовании ткани могут принимать участие следующие элементы: клетки, производные клеток (симпласты, синцитии;, постклеточные структуры (такие, как эритроциты и тромбоциты), межклеточное вещество (волокна и матрикс).Причём, каждая ткань отличается определённым составом таких элементов. Например, скелетная мышечная ткань - это лишь симпласты (мышечные волокна),
кровь - набор определённых клеток в определённой межклеточной среде и т.д. В свою очередь, этот состав обуславливает специфические функции каждой ткани. Причём, выполняя эти функции, элементы тканей обычно тесно взаимодействуют между собой, образуя единое целое. Каждая специализированная клетка есть результат развития - дифференцировки.

Поэтому в некоторых тканях присутствуют и предшествующие, более ранние, формы клеток. Например, в эпидермисе кожи имеются стволовые клетки, из которых развиваются более зрелые клетки - вплоть до роговых чешуек.

Все клетки, способные к пролиферации и служащие источником обновления ткани, называются камбиальными,т.е. составляют камбий данной ткани.

В то же время, в других тканях имеются только конечные (дифференцированные) клетки. Примеры - нервная ткань, эпителий канальцев почки. Такие ткани называются бескамбиальными.

Построение органов из тканей

В свою очередь, ткани - те элементы, из которых построены органы. В одном органе обычно содержится несколько разных тканей. Так, в мышце имеются представители всех основных типов тканей: мышечная ткань, соединительные ткани (прослойки между волокнами, окружающие фасции, стенки сосудов), нервная ткань (нервы), эпителиальная ткань (эндотелий сосудов), кровь (внутри сосудов). При этом тонкая структура и функция клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань. Так, клетки однослойного цилиндрического эпителия в кишечнике настроены на всасывание продуктов пищеварения, а в собирательных канальцах почек - на всасывание воды. Для чего требуются различные ферментные системы и регуляторные механизмы.Другой пример - макрофаги: известно много органных разновидностей этих клеток, хотя, видимо, все они имеют единое происхождение.

Развитие тканей (гистогенез)

Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток. В связи с этим, сформулируем следующие понятия.

I. Тоти-, поли- и унипотентность

Тотипотентность. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью - способностью давать начало любой клетке. Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров.

Полипотентность. Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.

Унипотентность. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток. Пример - стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови. Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса.

Коммитирование и детерминация. Итак, в процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток. Этот феномен называется коммитированием. Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови. Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр фунционально активных генов, и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток.

Детерминация. На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной. Итак, детерминация – это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование; о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-03-31 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: