Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.
Функционально-структурная организация. Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций (по Дж. Джансенду, А. Бродалу, 1954г.):
1) Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля), а также нижней части червя. Такой мозжечок у круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движения тела;
2) Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккуляпный отдел и характерен для рыб, передвигающихся с помощью плавников;
3) Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей.
Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную нервную систему.
Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, а также в программировании целенаправленных движений.
Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Полученная и обработанная импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинального тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.
Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направления движения.
Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений, что осуществляется той частью полушарий, которая входит в литеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (в базальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которое через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.
Афферентная функция мозжечка. Как показали электрофизиологические исследования, изменение активности клеток Пуркинье возникало при стимуляции практически всех рецепторов – зрительных, слуховых, висцеральных и др. Л.А. Орбели и его сотрудники при обследовании людей с ранениями мозжечка показали изменения пороговых величин различных видов, чувствительности. Эти данные свидетельствуют о сложных двусторонних связях мозжечка и сенсорных систем.
Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Экспериментальные и кинические исследования показали, что поражения мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными нарушениями вегетативных функций: сердечнососудистой и пищеварительной систем, дыхания, гемопоэза и др.
Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний слой коры, являются главной функциональной единицей, обладающей резко выраженной интегративной функцией. Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, от 7 до 30 млн, они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.
Лиановидные волокна. Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП), на вершине которого формируется 3-5 ПД). Кроме того, эти волокна оказывают на клетки Пуркинье и тормозное (более слабое) действие через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка.
По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственно возбуждающее влияния (медиатор глутомат) и опосредованное (через корзинчатые и звездчатые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).
Нейроны мозжечка. При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны. Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра. Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц. Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежуточные (шаровидное и пробковидное) ядра. Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей. Менее выраженный путь идет от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и затем к двигательной коре. Клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, откуда мощные пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого, в свою очередь, проецируются на моторные зоны коры мозга.