2. Нейроны с «пачковой» спонтанной электрической активностью. В «пачке» электрической активности насчитывается 5-6 пиков потенциалов действия.
3. Нейроны с «групповой» спонтанной электрической активностью. Обычно в «группе» насчитывают от 6 до 20 импульсов.
Фоноактивные (спонтанно-активные) нейроны, как и молчащие нейроны изменяют свою активность под действием раздражителей.
Электрическая активность нейрона отражает кодировку информации, которую нейрон либо воспринимает и кодирует, либо производит и, кодируя ее, в виде электрических импульсов, передает по аксону на другой нейрон.
Существует несколько видов кодировки информации:
1. импульсная кодировка информации;
2. неимпульсная кодировка информации.
Физиология нервных проводников
Нервные проводники обладают двумя важнейшими физиологическими свойствами: возбудимостью и проводимостью.
Нервные проводники отличаются друг от друга проводимостью (способностью проводить возникшее возбуждение).
Мерой проводимости является скорость проведения возбуждения.
Скорость проведения возбуждения зависит от толщины проводника (чем толще проводник, тем больше скорость проведения возбуждения).
Все волокна по толщине, а значит и по скорости проведения возбуждения, делятся на 3 группы: А, В, С.
Волокна А и В относятся к миелинизированным волокнам, а волокна С – немиелинизированные волокна.
Волокна группы А делятся на 4 подгруппы:
1. А-альфа. Диаметр волокна = 13-22 мк; скорость проведения возбуждения – 70-120 м/с. К ним относятся эфферентные волокна для скелетных мышц, кроме того, афферентные волокна от мышечных веретён.
2. А-бета. Диаметр волокна = 8-13 мк; скорость проведения возбуждения – 40-70 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов давления и тактильных рецепторов;
3. А-гамма. Диаметр волокна = 4-8 мкм; скорость проведения возбуждения 15-40 м/с. К ним относится большое число афферентных волокон;
4. А-дельта. Диаметр волокна = 1-4 мкм; скорость проведения возбуждения 5-15 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов боли и температур.
Волокна В.
Волокна В это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Волокна С.
Волокна С это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Законы проведения возбуждения по нервному волокну
Закон двухстороннего проведения возбуждения.
В изолированном нервном проводнике проведение возбуждения двухстороннее.
Закон физиологической целостности.
Для проведения возбуждения необходимо сохранение физиологической целостности нервного проводника.
Понятие физиологической целостности нервного проводника не совпадает с понятием его анатомической целостности.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Возбуждение не переходит с волокна на волокно, изоляцию осуществляют швановские клетки.
Закон бездекрементного проведения возбуждения.
Возбуждение по нервному волокну проводится без изменения силы и частоты импульса, так как на всем протяжении в мембране нервного проводника имеются только однотипные ионные каналы.
Механизмы проведения возбуждения.
В безмякотных волокнах возбуждение проводится последовательно за счет разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком.
В мякотных волокнах возбуждение проводится скачкообразно (сальтоторно), скачок возбуждения может происходить через 2-3 перехвата Ранье.
Нейросекреция.
Нейросекреция – это способность нейрона синтезировать различные химические соединения, обладающих биологической активностью, то есть такие соединения, которые в малых концентрациях (10-6- 10-8 г/л) способны вызвать физиологический ответ (то есть изменение деятельности клеток, тканей, органов).
Нейроны выделяют с помощью нейросекрета две группы веществ:
- нейрогормоны;
- медиаторы.
Нейрогормоны.
Нейрогормоны выделяются специализированными нейронами в межклеточную жидкость (инкреция), обладают дистантным действием, вызывают изменения функционирования органов и систем органов, воздействуя на специфические для них клеточные рецепторы.
Нейрогормоны являются по химической природе нейропептидами.
Преимущественно нейрогормоны выделяются нейронами гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса секретируют релизинг-факторы – либерины (освобождающие) и статины (тормозящие).
В настоящее время известно 10 релизинг-факторов (7 либеринов и 3 статина).
Либерины:
Соматолиберин.
Тиролиберин.
Люлиберин.
Фоллиберин.
Кортиколиберин.
Пролактолиберин.
Меланолиберин.
Статины:
Соматостатин.
Пролактостатин.
Меланостатин.
Релизинг – факторы регулируют выделение гормонов передней доли гипофиза, большая часть которых, гландулярные, то есть регулируют деятельность других желез внутренней секреции, выделение ими гормонов.
Гипоталамус вырабатыват некоторые нейрогормоны, которые диффундируют и накапливаются в нейрогипофизе. Это – вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) и окситоцин.
Вазопрессин (АДГ).
Этот нейрогормон обладает антидиуретическим и миотропным действием.
Окситоцин.
Этот нейрогормон действует на гладкую мускулатуру матки, повышая ее сократительную активность.
Медиаторы.
Медиаторы – вторая группа биологически активных веществ, выделяемых нервными клетками в виде нейросекрета.
Медиаторы это биологически активные вещества, которые выступают передатчиками нервных импульсов в месте контакта аксона с биологической структурой.
Классификация медиаторов.
- аминокислоты;
- производные аминокислот;
- пурины;
- нейропептиды.
Нейросекреция медиаторов.
Потенциал действия, распространяясь по аксону, достигает области пресинаптической мембраны и активирует потенциалзависимые натриевые каналы. Возникает деполяризация мембраны и, как следствие, возбуждение области пресинаптической мембраны.
Активируются потенциалзависимые кальциевые каналы. Образуются внутриклеточные кальциевые домены, которыевызывают ослабление связей везикул с цитоскелетом нейронов. В связи с этим везикулы перемещаются к внутренней поверхности пресинаптической мембраны и прилипают к ней.
Прилипание к мембране везикул активирует мембранный перенос медиатора и выделение его в синаптическую щель.
Молекулы медиатора выделяются в синаптическую щель квантами. Количество выделившихся квантов зависит от силы и частоты раздражения, т.е. передача возбуждения в синапсе квантируется и за счёт этого становится дискретной.
Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы.
Раздел 5. Синапсы
Передача информации от одной нервной клетки к другой осуществляется с помощью специальных контактов – синапсов.
Во всех синапсах выделяют три основные части:
- область пресинаптической мембраны;
- синаптическая щель;
- область постсинаптической мембраны.
Электрические синапсы.
В электрическом синапсе клеточные мембраны соседних нейронов плотно прилегают друг к другу. В специальных местах мембраны образуют место контакта – щелевые контакты.
Щелевой контакт образуют несколько одинаково организованных белковых комплексов (коннексонов), пронизывающих мембрану.
Каждый коннексон состоит из 6 субъединиц – коннексинов.
Коннексоны потециал- и хемозависимые структуры. Коннексоны двух нейронов образуют однотипные каналы, заполненные водой.
При открытии канала под воздействием раздражителя могут возникать по электрохимическому градиенту катионный или анионный токи, которые вызывают формирование различных видов биоэлектрической активности клеток.
Возникновение возбуждения (или другого биоэлектрического явления)в постсинаптическом нейроне вызывает конформацию белковых структур, образующих каналы, что вызывает уменьшение ионных токов, «закрытие» канала.
Так как ионные токи в образовавшихся каналах могут возникать по электрохимическому градиенту в двух направлениях, то вполне естественно, что в электрическом синапсе возможно двухстороннее проведение возбуждение.
Такая организация электрического синапса позволяет проводить информацию от одной нервной клетки к другой без существенной трансформации электрического сигнала, быстро.
Синаптическая задержка в электрических синапсах - 10-5 с. Она ничтожно мала по сравнению с таковой в химическом синапсе.
В мозге взрослого человека 1% синапсовотносятся к электрическим.
Химические синапсы.
Область пресинаптической мембраны.
Область пресинаптической мембраны представляет собой утолщение концевой части нервных терминалей.
I. Цитоплазматическая мембрана нервной терминали, в которой имеются:
1. Ионные каналы и насосы:
- калиевые каналы, каналы «утечки» калия. Они формируют выходящий калиевый ток, который определяет уровень ПП;
- потенциалзависимые натриевые каналы. Их активация формирует входящий натриевый ток и вызывает деполяризацию мембраны;
- натрий, калиевый насос. Поддерживает мембранную ассиметрию натрия и калия;
- потенциалзависимые кальциевые каналы. Формируют входящий кальциевый ток, инициирующий процесс экзоцитоза медиатора;
- кальцийзависимые калиевые каналы. Активируются кальцием, формируют выходящий калиевый ток, гиперполя ризацию мембраны и торможение экзоцитоза медиатора.