При возбуждении кардиомиоцита, при значении ПМ – 40 мв, открываются потенциалзависимые кальциевые каналы цитоплазматической мембраны, что вызывает небольшое повышение уровня ионов кальция в цитоплазме.
Наличие Т-трубочек обеспечивает локальное увеличение уровня кальция непосредственно в области концевых цистерн СПР.
Это увеличение уровня ионов кальци я в области концевых цистерн СПР называют триггерным, так как оно (небольшие порции кальция) активируют рианодиновые рецепторы, ассоциированные с кальциевыми каналами мембраны СПР кардиомиоцитов.
Активация рианодиновых рецепторов повышает проницаемость кальциевых каналов концевых цистерн СПР и формирует выходящий кальциевый ток, то есть из СПР в цитозоль.
При этом из СПР в цитозоль переходит в десятки раз больше кальция, чем из вне (в виде триггерных порций).
Сокращение мышц инициируется ионами кальция, которые взаимодействуют с молекулами тропонина с образованием тропонин-кальциевого комплекса.
При этом молекула тропонина меняет свою конфигурацию и сдвигает молекулу тропомиозина в желобке. Перемещение молекул тропомиозина делает доступными центры актина для головок миозина.
Это создает условия для взаимодействия актина и миозина. При взаимодействии головок миозина с центрами актина на короткий момент формируются мостики.
Это создает все условия для гребкового движения (мостики, наличие шарнирных участков в молекуле миозина, АТФазная активность головок миозина). Происходит смещение нити актина и миозина относительно друг друга.
Одно гребковое движение дает смещение на 1% длины, 50 гребковых движений обеспечивают полное укорочение мышц.
Электромеханическое сопряжение.
Т-системы, обеспечивающие быстрое появление кальция в области концевых цистерн саркоплазматического ретикулума, играют ключевую роль в электромеханическом сопряжении (т.е. связи между возбуждением и сокращением).
Глава 3. Регуляция функций
Раздел 1. Основные принципы нейрогуморальной регуляции функций.
Физиологическая регуляция (регуляция функций) это активное управление функциями организма для обеспечения постоянства внутренней среды организма, требуемого для этого обмена веществ, энергии и информации и обеспечения адекватного приспособления к окружающей среде.
В организме существует большое количество регуляторных систем. Каждая из этих регуляторных систем действует на своём уровне регуляции. Кроме того, системы регуляции взаимно подчинены друг другу, то есть существует иерархия регуляторных систем.
Все регуляторные системы состоят из нескольких элементов:
1. Центральный элемент: ЦНС, система желёз внутренней секреции.
2. Входные каналы: афферентная нервная система, чувствительные элементы – рецепторы нервных окончаний; датчиками для систем гуморальных факторов являются мембранные рецепторы клеток.
3. Выходные каналы: Нервные выходные каналы (аксоны), выходные сигналы распространяются и гуморальным путём.
Основные механизмы регуляторных влияний в организме.
1. саморегуляция;
2. нервная регуляция;
Гуморальная регуляция.
Саморегуляция осуществляется на основе обратной связи, которая бывает:
- положительной обратной связью;
- отрицательной обратной связью.
Положительная обратная связь это такая форма саморегуляции, когда результат реакции (эффект) усиливает процесс, формирующий этот результат.
Отрицательная обратная связь это такая форма саморегуляции, когда результат реакции (эффект) тормозит процесс, формирующий этот результат.
Саморегуляция направлена на гомеостатирование деятельности органа или системы органов
Нервная регуляция осуществляется за счет соматической нервной системы и вегетативной нервной системы. Они обеспечивают регуляцию вегетативных и соматических (двигательных) функций.
Гуморальная регуляция осуществляется за счет химических веществ, находящихся в биологических средах (кровь, лимфа, межклеточная жидкость). Эти вещества называются биологически активными веществами (БАВ), они взаимодействуют с мембранными рецепторами.
Биологически активные вещества это химические вещества различной природы (органические, неорганические, белковые вещества), которые, находясь в биологических жидкостях в небольших концентрациях (1∙10-6 – 1∙10-9 г/мл), взаимодействуя с мембранными рецепторами, способны производить значимый физиологический эффект.
Принято считать, что в организме человека есть единая нейрогуморальная регуляция.
Уровни нейрогуморальной регуляции.
I. местный, локальный уровень регуляции. Регуляция происходит на минимальном пространстве, касается ограниченного числа клеток и осуществляется тканевыми метаболитами.
II. органный, региональный уровень регуляции. Регуляция осуществляется в пределах органа, сосудистого региона. Центральное место в этой регуляции играют органные ганглии.
III. межорганный, межсистемный уровень регуляции. Обеспечивает взаимодействие нескольких систем организма, координирует их деятельность. Важную роль на этом уровне регуляции играют:
- железы внутренней секреции, так как они имеют клетки-мишени в различных органах и системах организма;
- подкорковые структуры, обеспечивающие сопряжение деятельности основных систем организма.
Особое место среди подкорковых структур занимает гипоталамус, так как он:
1. интегрирует информацию о состоянии внутренней среды организма, мониторируя уровень БАВ в крови;
2. регулирует работу желез внутренней секреции за счет выделения либеринов и статинов;
3. имеет многочисленные афферентно-эфферентные связи с другими отделами головного мозга;
4. играет ключевую роль в интеграции нервных и гуморальных регуляторных сигналов, в сопряжении вегетативных и соматических реакций.
IV. Регуляция на уровне целого организма. Главная роль в регуляции организма как целого принадлежит коре больших полушарий.
Виды регуляторных влияний:
1. Триггерное (пусковое) влияние.
2. Корригирующее влияние – влияние на текущую функцию.
3. Трофическое (метаболическое) влияние – влияние, при котором первично изменяется обмен веществ, а вторично - функция.
4. Морфогенетическое влияние. Первично изменяется структура, вторично – функция.
Типы реагирования на изменение внешней и внутренней среды.
Установлено 3 типа регуляции на изменение внешней и внутренней среды.
Первый тип регуляции – по возмущению. Возникает при внешнем воздействии какого-либо фактора на организм, изменяющим условия его существования. Такой тип регуляции относится к адаптивной регуляции.
Второй тип регуляции – по отклонению. Отклонение одного или нескольких параметров внутренней среды инициирует регуляторные влияния, направленные на нормализацию показателей внутренней среды. Такой тип регуляция относится к гомеостатической регуляции.
Третий тип регуляции – по упреждению. На основе информации, извлеченной из памяти, формируется поведенческая реакция, упреждающая реальное действие.
Два правила регуляции для всех видов регуляции:
1. Правило исходного состояния - величина и направленность ответной реакции зависит от исходного уровня функции.
2. Правило минимизации - достижение максимального физиологического результата с минимальными энергетическими затратами.