Строение сетчатки,светочувствительный аппарат глаза, фоторецепторы и зрительные пигменты,фотохимические процессы при действии света. Трехкомпонентная теорияцветного зрения.
Рецепторный аппарат зрительногоанализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки.
Сетчатка представляет собойвнутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесьрасположены два вида различных по своему функциональному значениюфоторецепторов – палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с ихмногочисленными отростками.
Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образованпигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет,препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительноговосприятия.
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителияизнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительнымичлениками обращены в сторону, противоположную свету.
Каждый фоторецептор – палочка иликолбочка – состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента,содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро имитохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.
У человека в глазу имеется около6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены всетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (foveacentralis) содержит только колбочки (до140000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки числоколбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Колбочки функционируют вусловиях ярой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами,воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.
Слепое пятно. Место входа зрительного нерва вглазное яблоко – сосок зрительного нерва – не содержит фоторецепторов и поэтомунечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существованиислепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.
Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторныхклеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутрипримыкает слой ганглиозных нервных клеток.
Аксоны ганглиозных клеток образуютволокна зрительного нерва.
Фотохимические реакции в рецепторахсетчатки.
В палочках сетчатки человека имногих животных содержится пигмент родопсин,или зрительный пурпур. В колбочках найден пигмент йодопсин.
Родопсин представляет собойвысокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя – альдегида витамина А ибалка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимическихпревращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепьвыпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативныецентры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Подвлиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит ввитамин А.
При затемнении глаз происходитрегенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процессанеобходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которогообразуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образованиеродопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.
Фотохимические процессы в сетчаткепроисходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого светарасщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
Структура йодопсина близка кродопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белкомопсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.
Цветовое зрение.
Теории цветоощущения. Существует ряд теорийцветоощущения, наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Онаутверждает существование в сетчатке трех разных топов цветовоспринимающихфоторецепторов – колбочек.
Согласно этой теории, в колбочкахнаходятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержатвещество чувствительное к красному цвету, другие – зеленому, третьи – кфиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента,но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдядо коры, дают ощущение того или иного цвета.
Звукоулавливающий,звукопроводящий и рецепторный отдел слуховой системы. Анализ высоты и силызвука, адаптация органа слуха к звукам разной интенсивности.
Физиология слуховогоанализатора.
Наружное ухо. Наружный слуховой проход служитдля проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка,отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляетсобой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различныхнаправлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку.Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний,проходящих через наружный слуховой проход.
Среднее ухо. Существеннейшей частьюзаполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка,наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонкивнутреннему уху. Одна из этих косточек – молоточек – вплетена рукояткой вбарабанную перепонку; другая сторона молоточка сочленена с наковальней,передающей свои колебания стремечку.
Колебания барабанной перепонкипередается более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка иотростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде,но зато увеличенными в силе. Поверхностьстремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм2.Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм2. Отношениеповерхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же разусиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельствоимеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие набарабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окнаи привести в движение столб жидкости в улитке.
В стенке, отделяющей среднее ухо отвнутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытоемембранной. Колебания жидкости улитки, возникающие у овального окна и прошедшиепо ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна смембранной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были быневозможны.
В среднем ухе расположены двемышцы: mtensortympani и mstapedius. Первая из них, сокращаясь,усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ееколебаний при сильных звуках, а вторая фокусирует стремя и тем самымограничивает его движения. Сокращение этих мышц изменяется при разной амплитудезвуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию,поступающую через слуховую косточку во внутреннее ухо, предохраняя его отчрезмерных колебаний и разрушения. Благодаря слуховой евстахиевой трубе,соединяющей барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равноатмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебанийбарабанной перепонки.
Внутреннее ухо. Строение улитки. Улитка представляет собой костныйспиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5витков. Диаметр костного канала у основанияулитки 0,04 мм,а на вершине ее – 0,5 мм.По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумяперепонками: более тонкой – вестибулярной мембраной (мембрана Рейснера) и болееплотной и упругой – основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембранысоединяются, и в них имеется отверстие – гепикотрема. Вестибулярная и основнаямембраны разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний инижний.
Верхний канал улитки, иливестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается довершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки –барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний инижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составуспинномозговую жидкость. Перилимфа каналов отделена от воздушной полостисреднего уха мембранами овального и круглого окна.
Между верхним и нижним каналами,т.е. между вестибулярной и основной мембраной, проходит средний – перепончатыйканал. Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов улитки изаполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальными сосудистымиобразованиями, которые находятся на наружной стенке перепончатого канала.Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы примерно в 100 раз большимсодержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтомуэндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.
Внутри среднего канала улитки наосновной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – спиральный (кортиев)орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируютмеханические колебания в электрические потенциалы, в результате чеговозбуждаются волокна слухового нерва.
Передача звуковых колебаний поканалам улитки.Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызываютколебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфыдоходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу вполость среднего уха.
Вестибулярная мембрана очень тонка,поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто она неразделена мембранной, и оба канала являются единым общим каналом.
Упругим элементом, отделяющим этот как быобщий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания,распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типубегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаватьсяна перилимфу нижнего канала.
Расположение и структурарецепторных клеток спирального (кортиевого) органа. На основной мембране расположеныдва вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные.
Внутренние волосковые клеткирасполагаются в один ряд. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Одинполюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится вполости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клеткиимеются волоски, их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и ониочень короткие – 4-5 мкм, на каждой наружной клетке число волосков достигает65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой иконтактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая повсему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.
При действии звуков основнаямембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальноймембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, азатем через синапсы – возбуждение волокон слухового нерва.
Звук имеет несколькопараметров:
СИЛА ЗВУКА — величина звуковой энергии (не следуетотождествлять с громкостью).
ВЫСОТА ЗВУКА — качество музыкального звука, зависящее отчастоты колебаний звучащего тела, измеряется в герцах.
Согласно теории «места», волосковые клетки, расположенныена капиллярной мембране в различных участках улитки, обладают разнойлабильностью, что оказывает влияние на восприятие звуков высокой и низкойчастоты.
под влиянием раздражителейпроисходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собойзащитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковыхраздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптациинаступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабыхраздражениях возникает явление сенсибилизации.
Время адаптации при действии звука зависит отчастоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от15 до 100 секунд.
Некоторые исследователи считают, что процессадаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическомрецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппаратасреднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятиюсильных и слабых звуков.
По мнению П. П. Лазарева, адаптация являетсяфункцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распадзвукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходитвосстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося вподдерживающих клетках.
Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах,,пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звуковогораздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделахцентральной нервной системы.
Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связываютадаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковыхцентров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головногомозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумныхпредприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.
Утомление - понижение работоспособности органа,возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращениифизиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этомвозникают не функциональные, а органические изменения и наступаеттравматическое повреждение органа адекватным раздражителем.