Активность воды и осмотическое давление




В клетках микроорганизмов содержится до 85% воды. Все процессы обмена веществ протекают в водной среде, поэтому развитие и размножение микроорганизмов возможно только в среде, содержащей достаточное количество влаги. Уменьшение влажности среды приводит сначала к замедлению размножения микробов, а затем к его полному прекращению. Развитие бактерий останавливается при влажности среды, равной примерно 25%.

В осуществлении метаболизма важную роль играет активность воды, равная отношению давления паров раствора к давлению паров чистой воды. Активность воды зависит как от самого ее наличия, т. е. от степени высушивания, так и от количества растворенных в ней веществ. Одни микроорганизмы не способны расти на твердых средах, а другие, называемые ксерофилами, растут при низких значениях активности воды. Для своего существования клетки должны поддерживать тургор: мембрана должна плотно прилегать к клеточной стенке, как пластиковый мешок с жидкостью к сетке. При нарушении этого состояния происходит плазмолиз. Организмы разделяются на физиологические группы в соответствии с осмотическими условиями среды.

В природе микроорганизмы встречаются в субстратах с различным осмотическим давлением. Одни микроорганизмы обитают, например, в пресной воде, где осмотическое давление не превышает обычно десятых долей атмосферы; другие – живут в морской воде или воде соленых озер, осмотическое давление в которых достигает десятков и сотен атмосфер. Соответственно с этим внутриклеточное осмотическое давление у разных микроорганизмов колеблется в широких пределах. По данным Е.Н. Мишустина, максимальная величина осмотического давления клеточного сока некоторых почвенных бактерий может достигать 50-80 атм. Даже у представителей одного вида, живущих в разных условиях, внутриклеточное осмотическое давление может сильно колебаться, например, у спороносных бактерий B. mycoides, взятых из почв засушливых районов, осмотическое давление во много раз выше, чем у бактерий того же вида, населяющих почву влажных мест.

Часто невозможно разграничить эффекты, вызванные собственно снижением влажности и наличием высокой концентрации растворенных веществ. Эти факторы взаимосвязаны. Высокие концентрации солей и сахаров давно используются для консервирования пищевых продуктов. В природе высокие концентрации разных солей есть в Мертвом море, соленых озерах, солонцах, содовых озерах, солеварнях. Организмы, развивающиеся при высокой концентрации органических веществ, обычно называют осмофилами, в большинстве это обитатели сиропов.

Наиболее изучены такие микроорганизмы по отношению к концентрации NaCl, их называют галофилами:

· Галотолерантные – до 2,0 М NaCl, но могут расти и без соли.

· Слабогалофильные – 0,2 – 0,5 М NaCl.

· Среднегалофильные – 0,5 – 2,5 М NaCl (морские бактерии).

· Экстремально галофильные – 2,5 – 5,2 М NaCl (до насыщенных растворов).

Считается, что обитатели пресных вод чувствительны к 3,5%-ной концентрации NaCl, как в морской воде, и в описание организмов обычно входит такой тест. Этот тест не совсем справедлив в отношении обитателей почвы, где концентрация почвенного раствора резко меняется в зависимости от дождей или засухи. Почвенные организмы должны приспосабливаться к резким изменениям осмотических свойств среды обитания. Многие из них являются галотолерантными. Наиболее характерны здесь грамположительные организмы. Обитатели ультрапресных вод развиваются в среде с содержанием солей ниже 100 мг/л, в том числе в дистиллированной, дождевой воде или в воде сфагновых болот. Примером могут служить Caulobacter crescentus, Spirillum.

Морские организмы развиваются при солености, равной 2-4%, причем под соленостью здесь понимается именно содержание NaCl. Обозначение морских организмов как галофилов не совсем удачно, так как они не приспособлены к значительному повышению солености. Среди морских организмов обильны протеобактерии, например псевдомонада Alteromona s.

К умеренным галофилам относятся организмы, имеющие верхний предел солености до 15%. Они развиваются при солености, существенно превышающей соленость морской воды.

Экстремальные галофилы развиваются вплоть до насыщения воды NaCl при 30%-ной солености. К ним относятся архебактерии сем. Halobacteriaceae и некоторые галоанаэробы. Наиболее обильное развитие галофилов происходит при солености 10-20% в испаряющихся лагунах. Здесь их разнообразие очень велико, включая цианобактерии, прежде всего Microcoleus, ряд прогеобактерий, как Halomonas, специальную группу Haloanaerobiales. У таких бактерий концентрация солей в цитоплазме равна концентрации внешнего раствора, однако в клетках преобладает не натрий, а калий. Белки галофильных бактерий отличаются по строению от таковых негалофильных: содержание кислотных групп в них преобладает над основными. Эти кислотные группировки нейтрализуются катионами. Высокие концентрации солей необходимы галофилам для поддержания каталитической активности ферментов, стабилизации мембран и рибосом. Они обычно вызывают порчу соленой рыбы и мяса.

От морских галофилов следует отличать обитателей высокоминерализованных континентальных вод, как правило, с повышенным, иногда вплоть до насыщения (примерно 25%) содержанием соды. Поскольку такие воды обычно имеют и высокое значение рН и содержат NaCl, обитателей их относят к галоалкалофилам, учитывая, что они приспособлены и к высокой минерализации и к рН. По сути, обе группы следовало бы отнести к "натрофилам", поскольку они нуждаются в высокой концентрации Na+.

Все прокариоты, за исключением воздушного мицелия актиномицетов, развиваются в водной среде. Испарение воды определяется ее активностью aw. Соответственно обитатели ультрапресных вод развиваются при потенциале 1, для морской воды этот потенциал равен 0,98, для гиперсоленых озер - 0,7. Понижение водного потенциала за счет засолки, засахаривания, сушки служит способом сохранения пищевых продуктов от развития обычных организмов.

Для почвенных организмов значение имеет ксерофилия, т.е. приспобление к сухости. Более приспособленными оказываются грамположительные организмы, в особенности актиномицеты. Бактерии переносят сухость, создавая гидрофильные капсулы вокруг колоний; типичный пример такой стратегии представляют почвенные цианобактерии, например Nostoc. Другим способом перенесения сухости служит образование спор, обладающих дополнительным свойством термостабильности, конидий у актиномицетов, разного рода цист, служащих не только для переживания, но и для расселения. Организмы в переживающих стадиях способны широко распространяться по воздуху с пылью, обеспечивая повсеместность присутствия бактерий на земном шаре.

Приспособление к осмотическому состоянию среды осуществляется с помощью синтеза низкомолекулярных органических веществ, относительно устойчивых метаболически в цитозоле, пассивно удерживающихся мембраной. Такие вещества получили название осмопротекторов или осмолитов. К ним относится широкая категория веществ, различных у разных групп организмов. Из аминокислот такую роль играют пролин и глутамат, из сахаров - трегалоза, свойственные слабым галофилам. Наиболее распространенным осмопротектором служит бетаин, свойственный и почвенным, и умеренно галофильным морским организмам. Галофильные цианобактерии синтезируют гликозилглицериды. Важным и характерным осмопротектором служит иминокислота эктоин. Во всех случаях для поддержания осмотического равновесия организмы вынуждены синтезировать возрастающие количества осмопротекторов, составляющие существенную часть биомассы. Эти осмолиты называют совместимыми, потому что они не нарушают энзиматической активности в клетке и даже служат протекторами от других неблагоприятных влияний. Иная стратегия наблюдается у архебактерий Halobacteriaceae и эубактерий Haloanaerobiales, где в клетке накапливается ион К+, и их специфические ферменты работают в солевом растворе.

При относительной влажности окружающей среды ниже 30% жизнедеятельность большинства бактерий прекращается. Время их отмирания при высушивании различно (например, холерный вибрион — за 2 суток, а микобактерии — за 90 суток). Неблагоприятное влияние высушивания на микроорганизмы применяют при консервировании сухих продуктов и изготовлении сухих концентратов пищевых продуктов. Широко распространено искусственное высушивание микроорганизмов, или лиофилизация. Метод включает быстрое замораживание с последующим высушиванием под низким давлением (сухая возгонка). Лиофильную сушку применяют для сохранения иммунобиологических препаратов (вакцин, сывороток), а также для консервирования и длительного сохранения культур микроорганизмов.

Высокая внеклеточная концентрация сахаров и солей приводит к выходу воды из бактерий и простейших. Это свойство концентрированных растворов сахаров и поваренной соли применяют для консервирования пищевых продуктов. Чувствительность микроорганизмов к такому воздействию вариабельна (например, возбудитель ботулизма погибает в 6% растворе NaCl). Вещества, повышающие осмотическое давление, не обеспечивают достоверной гибели всех микроорганизмов.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-08-27 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: