Выделительная система имеет мезодермальное происхождение
структурная единица почек- нефрон
Функции почек
1. Выделительная (образование мочи);
Гомеостатическая (поддерживает постоянный объём и осмотическое давление жидкостей внутренней среды, кислотно-щелочное равновесие и ионный состав плазмы крови).
Являются органами внутренней секреции (выделяют в кровь ренин, эритропоэтин, простагландины, которые регулируют АД, кроветворение, обмен углеводов и белков).
Основные направления эволюции:
Появление и смена 3-х поколений почек (от предпочки к туловищной и тазовой).
Увеличение числа нефронов и площади выделительной поверхности.
Удлинение почечных канальцев и их сближение с кровеносными капиллярами.
В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции:
предпочка — головная, или пронефрос → первичная почка —туловищная, или мезонефрос → вторичная почка - тазовая, или метанефрос.
Предпочка (головная) – pronephros состоит из 2—12 нефронов, которые состоят из воронки (нефростом) воронки которых открыты в целом и выводных канальцев, которые впадают в мочеточник предпочки (пронефрический канал), соединенный с клоакой. В стенке целома вблизи нефростомов располагаются капилляры. Продукты диссимиляции из крови поступают в целом, из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник и в клоаку.
Такая почка функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных.
Первичная почка (туловищная) - mesonephros, состоит из 100 и более нефронов. Количество нефронов увеличиваются за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они формируют капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её (рис. 14.33, Б, В). Поэтому продукты диссимиляции удаляются из крови двумя путями:
1. Через нефростом;
2. Через клубочек.
Воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Такая почка функционирует у взрослых рыб и земноводных
Рис. 14.33. Эволюция нефрона. А—предпочка; Б, В—первичная почка; Г—вторичная почка:
1—собирательная трубочка, 2—выделительный канадец, 3—нефростом, 4—целом, 5—капиллярный клубочек, 6—капсула, 7, 8—извитой канадец, 9—петля нефрона
Вторичные почки (тазовая почка) metanephrosВозникают у пресмыкающихся и млекопитающих. Cодержат около миллиона нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле (рис. 14.33, Г).
Такое строение нефрона обеспечивает полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле и эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ.
У человека за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками заселять засушливые участки земли.
У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения.
Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. Метанефрос развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область.
Пороки развития почек
ü сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников;
ü возможно и полное удвоение почки.
ü тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2—4-м месяцах зародышевого развития (рис. 14.35).
Рис. 14.34. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек:
1 —предпочка, 2— первичная почка, 3— вторичная почка
Рис. 14.35. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек:
1 —удвоение почки, 2— удвоенный мочеточник, 3— тазовая эктопия почки, 4— надпочечники
Эволюция половых желез
Половые железы у всех позвоночных развиваются из мезодермы в виде парных складок части нефрогонотома. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке.
Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано — уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки. Здесь эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров образует половую железу (гонаду). Такая гонада индифферентна (обезличена) в половом отношении и может развиваться, как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола. Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом.
Оvotestis, при нарушении дифференцировки половых желёз возникает порок развития при котором сочетаются элементы семенника и яичника (зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов становятся либо семенниками, либо яичниками. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.
Крипторхизм — неопущения яичек., (к 8-му месяцу внутриутробного развития семенники опускаются из брюшной полости через паховой канал в мошонку. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.
У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки — фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод. Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.
Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу.
У рыб характерно увеличение половых желез. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. Сложность оплодотворения яйцеклеток в водной среде компенсируется выработкой огромного количества половых клеток (икры и молоки).
У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Их развитие происходит с метаморфозами.
У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны по строению с такими железами земноводных, но у них сильнее развит правый яичник. Крокодилы продуцируют большое количество яиц, но мелких.
У млекопитающих только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение организмов этого класса
Эволюция мочеполовых протоков
1.В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается пронефрический канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду.
2. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов (мезонефральный) — становится мочеточником первичной почки. Другой — мюллеров (парамезонефральный) — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.
У самок анамний (рыб и земноводных) вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода.
У самцов анамний предпочки и мюллерова канала нет и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Мочеточник первичной почки (вольфов канал) одновременно является семяпроводом, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У самок амниот (рептилии и млекопитающих) яйцеводы образуются из воронок предпочки и её мочеточника (мюллеров канал), за счет его задней части образуется матка и влагалище. Большая часть вольфова канала редуцируется и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки.
У самцов амниот вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Из мюллерова канала развиваются копулятивные органы.
У самок плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище.
У яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих мюллеров канал сохраняет парность строения у них имеется два влагалища, две матки и два яйцевода.
В ходе эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть двойной - у многих грызунов, двураздельной - у хищных; двурогой - у насекомоядных и китообразных, простой - у приматов и человека.
Рис. 14.36. Эволюция почки и мочеполовых каналов.
А — нейтральное зародышевое состояние; Б — анамнии; В — амниоты:
I—самки, II—самцы; 1—предпочка, 2—первичная почка, 3—канал предпочки, 4—половая железа, 5—мюллеров канал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь, 8—клоака, 9—вторичная почка, 10—матка, 11—мочеполовой синус, 12—задняя кишка, 13—половой член, 14—мочеточник вторичной почки, 15—мужская «маточка»
Пороки
В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция.
Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus.
Нарушение редукции вольфовых каналов у жен ., которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения.
У двоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии) Распространенный порок, развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов.
Удвоение полового члена - нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека (рис. 14.37).
Рис. 14.37. Аномалии матки и полового члена у человека. А—Д—различные формы удвоения матки и влагалища; Е—удвоение полового члена
КОПУЛЯТИВНЫЕ ОРГАНЫ (латинское copula - соединение, связь, узы), у самцов животных органы для введения спермы в половую систему самки, у самок - для принятия совокупительного органа и нередко для сохранения спермы; имеются у животных с внутренним оплодотворением. Функцию копулятивных органов могут выполнять конечности (у ракообразных, пауков), выросты плавников (у рыб) и другие.