Температурная сенсорная система (терморецепция)

Температурный анализатор является частью соматосенсорного анализатора, хотя его можно рассматривать и как самостоятельный вид анализатора.

Температурная сенсорная система (температурный анализатор) у теплокровных животных предназначена для оценки температуры внешней и внутренней среды организма, на основе которой производится поддержание температурного гомеостаза ядра и, в определенной степени, оболочки тела.

Характеристика периферического отдела температурного анализатора. Терморецепторы расположены на различных участках кожи, слизистых, на роговице глаза, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре, в дыхательных путях), в скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, в аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах. Кроме того, терморецепторы имеются в коре больших полушарий, гипоталамусе, в ретикулярной формации ствола мозга, в среднем и спинном мозге. Полагают, что терморецепторы ЦНС – это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль терморецептора и афферентного нейрона.

В целом о терморецепторах известно мало. Относительно лучше изучены терморецепторы кожи. Первоначально считалось, что их функцию выполняют колбы Краузе как рецепторы холодовых раздражений и тельца Руффини, воспринимающие тепловые воздействия. Однако в последние годы утвердилось мнение, что эту функцию выполняют свободные неинкапсулированные нервные окончания, которые детально были описаны выше в разделе «Соматосенсорная система». Эти окончания находятся в волосистой и голой коже в эпидермисе и сосочковом слое дермы и относятся к медленно адаптирующимся рецепторам, т.е. способным отвечать весь период времени, пока действует стимул. Как уже отмечалось, свободные нервные окончания кожи и слизистых оболочек рассматриваются как полимодальные рецепторы, отвечающие на ноцицептивные, температурные и механические стимулы. Поэтому не исключается наличия среди них своеобразной специализации, обеспечивающей восприятие главным образом температурных воздействий.

Кожные терморецепторы распределены неравномерно. Больше всего терморецепторов на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм² поверхности кожи приходится I терморецептор.

Все кожные терморецепторы принято подразделять на тепловые и холодовые, а последние, в свою очередь, на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление. В то же время существует представление о том, что различия температурных ощущений обусловлены различной глубиной за­легания в толще кожи единых темпе­ратурных рецепторов.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т. е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250 тысяч. Они реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота генерации потенциалов действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° С до 10° С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность находится в диапазоне от 15° до 30° С, а по некоторым данным – до 34° С. Следует иметь ввиду, что в некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть воз­буждены и теплом (выше 45° С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.

Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи, т.е. в сосочковом слое дермы. Всего их около 30 тысяч, т.е. почти в 8 раз меньше, чем холодовых. Они реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° С до 50^о С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциалов действия. Оптимум чувствительности находится в пределах 34^о С-43° С. Однако, по данным ряда авторов, у млекопитающих тепловые рецепторы «молчат» примерно до + 37 ° С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1° С (высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1° С (рецепторы средней чувствительности), третьи – на изменение в 10° С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

В узком нейтральном диапазоне, который соответствует нормальной температуре кожи того или иного представителя гомойотермных (теплокровных) животных в состоянии теплового комфорта (равновесия) тепловые и холодовые рецепторы имеют низкий уровень активности, а даже небольшой сдвиг (на 0,2^о С) в ту или другую сторону воспринимается быстро и точно. Это способствует высокой эффективности терморегуляции.

При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль.

Проводниковый и корковый отделы температурного анализатора. Информация от кожных терморецепторов к таламусу идет по спинно-таламическому пути, описание которого было дано выше при изложении соматосенсорной системы. При этом часть импульсации идет по афферентным волокнам группы А-дельта, а часть – по афферентным волокнам группы С. Поэтому к таламусу и к коре больших полушарий они доходят с разной скоростью (но не более 30 м/с). Предполагают, что импульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам группы А-дельта, а от тепловых рецепторов – по волокнам группы С.

Часть информации от кожных терморецепторов достигает вентробазальных ядер таламуса, часть – вент­ральных неспецифических ядер. Кроме того, импульсация от терморецепторов доходит до нейронов ствола мозга, а также до нейронов гипоталамуса, где находятся высшие вегетативные центры терморегуляции.

Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных терморецепторов, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. При этом на уровне талами­ческих ядер и нейронов коры отсутствует точное представи­тельство терморецепторов поверхности тела, хотя известно, что рецептивные поля большинства терморецепторов локальны.

Восприятие температуры. Информация от таламических нейронов, воспринимающих сигналы терморецепторов кожных покровов и слизистых оболочек, а также от терморецепторов внутренних органов, частично поступает в первую сенсомоторную зону коры больших полушарий (S-1). Вместе с лимбической системой этот поток импульсов обеспечивает формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэ­тому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом тем­пературы относительно нормальной температуры тела: все, что ока­зывается ниже этой температуры, кажется холодным, все, что вы­ше – теплым и горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое излучение только косвенно, по его влиянию на температуру кожи.

Важным фактором, определяющим температурные ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений за­висит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27° С, то в первый момент при пере­носе руки в воду, нагретую до 25 ° С, она кажется холодной, одна­коуже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основном – кожи). Поэтому организм можно «обмануть» – если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, создается ощущение температурного комфорта. На интенсивность ощущения теп­ла или холода влияет величина раз­дражаемого участка. Эффект темпе­ратурного раздражителя тем силь­нее, чем больше раздражаемый уча­сток кожи.

Методы исследования температурной чувствительност и. В клинической практике для определения температурной чувствительности к симметричным участкам головы, туловища и конечностей исследуемого поочередно прикладываются две пробирки, из которых одна содержит горячую воду (40-45^о С), а другая – холодную (10-18^о С). При патологии обе разновидности температурных ощущений («тепло», «холодно») выпадают одновременно. В области, где отсутствует температурная чувствительность, человек не чувствует горячего и холодного (термоанестезия) или имеет понижение ощущений (термогипастезия), реже имеет место повышение чувствительности (термогиперастезия).

Известен также метод количественной термоэстезиометрии, позволяющий определить количество холодовых и тепловых точек на поверхности кожи. С этой целью применяется термоэстезиметр – небольшой конусообразный стеклянный сосуд (он предварительно заполняется льдом или горячей водой с температурой 50^о С), широкая часть которого закрыта пробкой, а в вершину впаян стержень из металла с высокой теплопроводностью. При исследовании на участок кожи накладывается бумажный трафарет с квадратным отверстием площадью 1 см², к которому прикасаются стержнем термоэстезиметра. Подсчет холодовых или тепловых точек производят по зигзагообразной линии в квадрате трафарета на основании ответов исследуемого на 50 касаний, которые наносятся, начиная с левого верхнего угла трафарета.

Для оценки процессов адаптации терморецепторов кожи опускают кисть руки в горячую (40^о С) или холодную (10^о С) воду и определяют время адаптации терморецепторов, т.е. время, в течение которого ощущение тепла или холода ослабевает.

Адаптацию к теплу и холоду, а также относительность температурных ощущений (явление контрастности) можно наблюдать в следующем опыте: в три сосуда наливают воду с температурой 15° С, 30^о С и 45° С. Одну руку опускают в воду с темпе­ратурой 15° С, другую – в воду с температурой 45° С. Подержав руки некоторое время в разных сосу­дах, их одновременно погружают сосуд, содержащий воду, нагретую до 30 °С. При этом одной рукой вода ощущается как горячая, а дру­гой – как холодная. Этот опыт показывает, что на температурные ощу­щения влияет не только температу­ра сама по себе, но и адаптация к ней. Этот же эксперимент можно провести в ином порядке, например, опускают обе руки (или кончики пальцев) в воду с температурой 25^о С. Убедившись, что ощущение в обеих руках одинаково, одну руку переносят в воду с температурой 40^о С, другую – с температурой 10^о С. Через несколько минут обе руки переносят в воду с температурой 25^о С. При этом возникает ощущение контраста (рука, находившаяся в холодной воде, ощущает тепло, другая рука, находившаяся в горячей воде, ощущает холод).

Восприятие теплового (инфракрасного) излучения. Некоторые животные могут непосредственно воспринимать инфракрасное излучение с помощью особых сенсорных систем, реагирующих на радиацию этого типа. Такими специализированными рецепторами инфракрасных лучей являются лицевые ямки на голове некоторых змей. Например, у гремучей змеи с каждой стороны головы между ноздрей и глазом расположено по одной ямке. Змеи, обладающие лицевыми ямками, питаются преимущественно теплокровной добычей, и, если к голове змеи при­близить предмет, температура которого отличается от температуры окружающей среды, это сразу вызывает повышение активности нерва, иннервирующего рецепторы ямки. Лицевые ямки очень чувствительны и реагируют на изменение температуры всего на 0,1 С. Кроме того, лицевые ямки, по-видимому, обеспечивают сте­реоскопическое восприятие, что способствует точной локализации добычи.