Выше уже неоднократно говорилось о ведущей роли коры больших полушарий в регуляции мышечной деятельности. Именно в коре зарождается побуждение к действию и конкретный замысел действия, а также формируется система двигательных команд, реализация которых и порождает совершение целенаправленного произвольного движения конечностями, телом, головой, губами и другими частями тела, а также произношение и написание слов. В разделе «Общая физиология спинного и головного мозга» было дано детальное описание морфологических и физиологических особенностей коры больших полушарий. В данной главе рассмотрим функции коры, связанные с управлением движением.
Моторные зоны коры у приматов и человека расположены в предцентральной области, т.е. в передней центральной извилине и задних отделах верхней и средней лобных извилин. Это соответствует цитоархитектоническим полям 4 и 6 по Бродману. Поле 4 нередко называют главным управляющим движениями гигантопирамидным полем, а поле 6 – премоторной зоной. Кроме них на медиальной поверхности коры расположена дополнительная моторная область. Электрическая стимуляция различных участков моторной коры вызывает четкие, координированные двигательные реакции, а также (при слабом раздражении) сокращения отдельных мышц противоположной половины тела. Наиболее дискретные движения возникают при раздражении поля 4; здесь и наиболее низкие пороги для вызова движения.
У человека и приматов разные группы мышц представлены группировками нейронов моторной коры, расположенными в строго определенной последовательности, т.е. зоны моторной коры организованы строго по соматотопическому принципу, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области коры. Так, представительство мышц нижних конечностей расположено в медиальной части предцентральной извилины, вблизи продольной щели, а представительство мышц головы и шеи – в дорсолатеральных участках. Мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.
Нейронные группировки моторной коры, связанные с движением разных мышц, занимают разные по размеру площади и распределены неравномерно. Непропорционально большие участки связаны с движением пальцев рук, кистей, языка, мышц лица и значительно меньше – с большими мышцами спины и нижних конечностей. Карта представительства мышц моторной коры имеет вид «гомункулюса» – человечка с огромной головой, языком, кистью и очень маленьким туловищем и ногами. Неравномерное распределение связано с тем, что аксоны пирамидных нейронов моторной коры дают наибольшее количество синаптических контактов на тех мотонейронах спинного мозга, которые иннервируют мышцы пальцев кисти, языка, лица. Такая организация обеспечивает наиболее тонкое и точное управление движением именно этих мышц. Удаление участков моторной коры вызывает нарушение соответствующего движения.
Следует отметить, что у млекопитающих с более низким уровнем организации моторной коры (например, у собак, кошек) пространственное представление мышц менее дифференцировано. Например, стимуляция моторных областей коры у хищников вызывает движения, в которых участвуют большие группы, а не отдельные мышцы.
У человека и приматов гигантские пирамидные клетки Беца и другие нейроны моторной коры сгруппированы в вертикально ориентированные колонки («элементарные функциональные единицы»), управляющие работой небольших групп мышечных волокон. Такие колонки нервных клеток включают все шесть слоев коры. Считается, что двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов. В тоже время показано, что нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах только одной колонки. Показано, что для колонок характерна тонкая функциональная специализация. Например, существуют отдельные колонки моторной коры, связанные с быстрыми (фазными, или фазическими) и медленными (тоническими) движениями. Полагают, что каждая колонка управляет суставом, т.е. от колонки идут команды к разным мышцам, деятельность которых имеет отношение к данному суставу. Установлено, что вертикальные колонки специализируются и в отношении положения сустава – возбуждение одних колонок вызывает сгибание соответствующего сустава, а возбуждение других – фиксацию этого сустава. Иначе говоря, двигательная колонка в значительной степени представляет собой функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках пирамидных нейронов моторной коры представлены не столько мышцы, сколько движения.
Эфферентными выходами колонок являются гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца), расположенные в V слое моторной коры. Эти нейроны обладают фоновой активностью, изменение которой предшествует возникновению произвольных движений. Аксоны гигантских пирамидных нейронов образуют пирамидный путь (кортико-спинальный и кортико-бульбарный, или кортикоядерный), заканчивающийся возбуждающими синапсами на альфа-мотонейронах (частично, на вставочных нейронах и на гамма-мотонейронах) разных уровней спинного мозга и ствола мозга противоположной стороны. Аксоны пирамидного пути имеют самую большую в организме скорость передачи возбуждения и служат для вызова произвольных движений. Кроме того, нисходящий сигнал в пирамидных волокнах оказывает влияние на нейроны восходящих афферентных путей, модулируя в них передачу импульсов, что, видимо, также является компонентом организации кортикального двигательного акта.
Наряду с пирамидной системой в моторной коре начинается экстрапирамидная система. Эта система отличается тем, что аксоны ее корковых клеток идут к базальным ганглиям, мозжечку, красному ядру, вестибулярным ядрам, ретикулярной формации и другим структурам ствола мозга, которые по руброспинальным, ретикулоспинальным, оливоспинальным и другим нисходящим путям воздействуют на спинномозговые нейроны. В целом, пирамидный и экстрапирамидный пути – это единый механизм, благодаря которому выполняется сложное целенаправленное движение при сохранении равновесия и ориентации в пространстве.
При поражении моторной коры или пирамидного тракта у человека наблюдается паралич, или плегия, т.е. полное отсутствие возможности выполнения целенаправленных произвольных движений. Особенно заметно это проявляется в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре и мышцах, связанных с артикуляцией. В отдельных случаях развивается парез, т.е. частичное уменьшение объема и силы движений. При односторонних поражениях моторной коры происходит постепенное восстановление двигательных функций. При двусторонних поражениях восстановление, как правило, отсутствует (это указывает на значение двусторонних связей между моторной корой обоих полушарий для компенсации двигательных нарушений). Однако, за счет интеграции пирамидной системы с экстрапирамидной системой даже при двустороннем поражении двигательной коры в ряде случаев возможно частичное восстановление некоторых видов произвольных движений (главным образом, не требующих точной и тонкой координации).
Афферентные связи моторной коры. В моторную кору приходит афферентация от тактильных, проприорецептивных, вестибулярных, висцеральных, зрительных и слуховых рецепторов, как непосредственно от соответствующих проекционных, так и от ассоциативных областей коры. Важно подчеркнуть, что через систему ассоциативных волокон двигательная область коры связана со многими зонами противоположного полушария, что имеет большое значение для эффективного управления произвольными движениями.
Особое значение для деятельности моторной коры имеет афферентация, поступающая в нее от рецепторов мышц, сухожилий и суставов. Вход в моторную кору от проприорецепторов мышц топически специфичен. Это обеспечивает реализацию рефлексов, замыкающихся через пирамидные клетки непосредственно на альфа-мотонейронах спинного мозга. Такая организация лежит в основе высокой степени самоорганизации и совершенствования движения путем коррекции управления движениями на основе сигналов обратной связи.
Напомним, что именно первичная соматосенсорная зона, локализованная в задней центральной извилине (поля 1, 2 и 3 по Бродману), является ведущей при анализе сигналов кожной, мышечной и висцеральной чувствительности, которые поступают сюда с участием аксонов релейных клеток заднего вентрального ядра таламуса. Различные участки тела имеют в этой зоне четкое пространственное представительство (т.е. имеет место соматотопический принцип организации). Например, проекция нижних конечностей находится в верхних участках постцентральной извилины, а проекция головы и верхней половины тела – в нижних ее участках. Площадь представительства зависит от важности участка – она значительно выше для кистей рук, лица и голосового аппарата по сравнению с туловищем и нижними конечностями. Вторая соматосенсорная зона, расположенная в латеральной (Сильвиевой) борозде, получает сенсорную информацию от аксонов релейных клеток центрального заднего ядра таламуса. Эта зона также играет определенную роль в деятельности моторных центров коры, хотя и меньше, чем первая зона.
Структуры коры, ответственные за замысел и организацию движения. Как известно, основными ассоциативными зонами коры являются лобная ассоциативная область (поля 8, 9, 10, 11, 12) и теменная ассоциативная область (поля 5, 7, 39, 40). Эти зоны имеют прямое отношение к формированию замысла движения и организации самого движения. В частности, показано, что теменная кора, получающая афферентные импульсы от проекционных областей коры, а также от ассоциативных ядер таламуса (подушки и вентробазального комплекса), имеет большое число эфферентных выходов к моторной коре, что облегчает формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза. Лобная ассоциативная область (поля 8, 9, 10, 11, 12), участвуя в реализации психических процессов, одновременно является местом организации целенаправленной деятельности, в том числе за счет принятия решения и формирования программы действия. Эта область у человека имеют также непосредственное отношение к формированию устной речи (моторный, или речедвигательный центр Брока, поля 44 и 45, совместно с полями 6 и 8) и письменной речи (поле 8 совместно с полями 39 и 40 теменной ассоциативной области коры).
Информация о замысле движения передается соответствующим центрам моторной коры, которые направляют двигательные команды к альфа-мотонейронам спинного мозга (по пирамидному пути), а также к базальным ганглиям, мозжечку, красному ядру, вестибулярным ядрам и ретикулярной формации ствола мозга (по экстрапирамидному пути).
Повреждение отдельных участков ассоциативных областей приводит к нарушению сложных форм произвольного целенаправленного действия, т.е. к апраксии, в том числе к идеаторной апраксии, или апраксии замысла (нарушение последовательности движений, необходимых для выполнения задачи, а также неспособность по устному заданию в полном объеме выполнить задание; поля 39 и 40), моторной апраксии (нарушение выполнения сложного движения, в том числе по приказу и по подражанию; поле 40) и конструктивной апраксии (нарушение способности конструировать целое из частей; поле 39). Кроме того, нарушение ассоциативных участков может приводить к развитию моторной афазии (поле 8 при участии полей 6, 44 и 45) аграфии (поля 8 и 40), а также к нарушению других тонких движений, требующих участия высших отделов мозга.
Роль архипалеокортекса в регуляции двигательной активности. Архипалеокортекс включает структуры древней и старой коры больших полушарий – обонятельный бугорок и окружающая его кора, переднее продырявленное пространство, гиппокамп, зубчатая фасция, ядра прозрачной перегородки, а также сводчатая извилина, включающая поясную извилину, истмус, парагиппокампальную извилину и крючок. Как известно, он представляет собой одну из важных интегративных систем мозга и является неспецифическим активатором всех видов корковой деятельности. Эта система, помимо других функций (обоняние, внимание, эмоции, регуляция вегетативных процессов), обеспечивает осуществление биологически важных врожденных рефлексов (в частности, поисковый, пищевой, половой, оборонительный) и их двигательных компонентов. Очевидно, что указанные структуры архипалеокортекса содержат врожденные двигательные программы, реализация которых обеспечивает проявление указанных рефлексов.
Электроэнцефалографические корреляты организации движения.
Показано, что при выполнении движений происходит пространственная синхронизация ЭЭГ, а также возникают потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД), в том числе потенциал готовности (ПГ), «премоторная позитивность» (ПМП), моторный потенциал (МП) и положительный компонент. Кроме того, до начала движения регистрируется так называемая волна ожидания (Е-волна, или условное негативное отклонение -УНВ).
Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная динамика электрических колебаний разных точек коры больших полушарий отражает процесс межзонального взаимодействия в коре больших полушарий, что дает возможность на системном уровне анализировать центральные механизмы регуляции двигательной деятельности.
Установлено, что во время циклической и ациклической двигательной активности происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной сонастройке максимумов частотных спектров и функций когерентности на одной и той же частоте. Усиление этой неспецифической синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений. Пространственная синхронизация зависит от специфики движения. Так, при движении рук синхронизация устанавливается между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног – между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями. Таким образом, синхронизация появляется между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Оказалось, что чем выше скорость перестройки пространственно-временных характеристик ЭЭГ моторных, проекционных и ассоциативных зон коры, тем выше скорость двигательной реакции человека на заданный стимул. Следовательно, при выполнении любых по сложности двигательных актов возникают сложные системы из взаимодействующих центров мозга с фокусами активности в моторной зоне коры, а также в ее проекционных и ассоциативных зонах. Эти системы динамичны – они изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.
Потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД) представляют собой вариант вызванных потенциалов или событийно-связанных потенциалов, изучение которых позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происходящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, а также хронометрировать эти процессы, т.е. устанавливать временные границы их протекания. Комплекс ПМСД, который впервые был зарегистрирован в б0-е гг., включает в себя четыре основных компонента – потенциал готовности (ПГ), «премоторную позитивность» (ПМП), моторный потенциал (МП) и положительный компонент.
Потенциал готовности (ПГ) – это начальный компонент комплекса. ПГ представляет собой медленное отрицательное колебание, развивающееся за 500-1500 мс до начала движения. Преимущественно он регистрируется в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. За 300-500 мс до начала движения этот потенциал становится асимметричным – его максимальная амплитуда наблюдается в предцентральной области, контралатеральной движению. Полагают, что потенциал готовности возникает при возбуждении нейронов моторной зоны коры, участвующих в процессах планирования и подготовки движения.
«Премоторная позитивность» (ПМП) представляет собой небольшую по амплитуде позитивность (положительный потенциал). ПМП возникает у 50 % людей на фоне потенциала готовности незадолго до начала движения. В настоящее время нет единой точки зрения в отношении природы этого вида активности. Наиболее вероятно, что эта активность отражает подачу команды от пирамидных нейронов коры к альфа-мотонейронам соответствующих мышц. Однако существуют и другие предположения в отношении природы ПМП. В частности, предполагается, что ПМП это – 1) результат релаксации нейронов коры после завершения определенного этапа организации движения; 2) отражение процессов подавления ассоциированных движений другой конечности; 3) отражение поступления в кору мозга сенсорных сигналов от мышечных афферентов, т.е. функционирование обратной связи; 4) начальный компонент моторного потенциала.
Моторный потенциал (МП) – это быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание, которое начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущейся конечности в коре головного мозга. На основании анализа МП больного эпилепсией в моторном потенциале выделено три субкомпонента. Первый из них имеет высокую амплитуду; он возникает после начала движения в предцентральной контралатеральной коре. Полагают, что этот субкомпонент отражает процесс инициации мышечного сокращения (поэтому он получил название потенциала инициации). Второй субкомпоент возникает после начала сокращения мышцы. Преимущественно он регистрируется в контралатеральном соматосенсорном поле. Полагают, что он отражает процесс инициации движения, а также обработку сенсорной информации, поступающей в кору по каналу обратной связи. Третий субкомпонент, вероятно, также отражает импульсацию, поступающую с мышечных афферентов в кору.
В отличии от человека у обезьян моторный потенциал имеет лишь два субкопонента. Полагают, что первый субкомпонент связан с активностью пирамидных нейронов моторной зоны коры, т.е. отражает инициацию движения, а второй – обусловлен активностью нейронов 2, 3 и 4 полей (по Бродману).
Положительный компонент потенциалов мозга, связанных с движением, является завершающим феноменом. Он регистрируется примерно через 200 мс после начала движения. Предполагается, что этот компонент отражает активность моторных центров, а также поступление сенсорной информации, т.е. обратной афферентации, и операцию сравнения между моторной программой и нейрональной картиной ее исполнения. Не исключается, что положительный компонент ПМСД отражает процессы релаксации коры после выполнения движения.
Волна ожидания (Е-волна, условное негативное отклонение, или УНВ) представляет собой еще один (помимо потенциалов мозга, связанных с движением) электрофизиологический феномен, который по своей сути близок к потенциалу готовности (ПГ), о чем сказано выше. Е-волна представляет собой отрицательное колебание потенциала на ЭЭГ, которое регистрируется главным образом в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов. Эта волна возникает через 500 мс после предупредительного сигнала. Ее длительность зависит от интервала между первым и вторым стимулами – чем больше интервал, тем больше длительность Е-волны. Амплитуда Е-волны зависит от скорости двигательной реакции на пусковой стимул (чем больше скорость, тем больше амплитуда), а также от степени внимания и волевого усилия (чем она выше, тем больше амплитуда Е-волны). Все это свидетельствует о связи Е-волны с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.