Суммационная реакция, или феномен суммации. В основе этого явления лежит сенсибилизация, т.е. повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация – облегчение запуска именно данной ответной реакции. Такая поведенческая реакция уже встречаются у одноклеточных простейших и беспозвоночных животных. Например, освоение определенного маршрута передвижения, скопление в определенных местах пространства, различение съедобных и несъедобных продуктов. Эта реакция обладает следующими свойствами: 1) она не может сохраняться длительное время и обречена на исчезновение, 2) вызывающие ее раздражители не имеют специализированного сигнального значения, 3) после исчезновения этой реакции самостоятельно она не восстанавливается, так как ее исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иногда и замаскированном виде проявляется как важнейший компонент более сложных форм обучения.
Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции в результате многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и др.). Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание совершенствуется в процессе эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптаций. В определенном смысле привыкание – это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации. Привыкание может быть кратковременным и долговременным, что позволило использовать привыкание как модель для изучения разных видов памяти.
Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по И.П. Павлову) ориентировочного рефлекса. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивления, сопровождающуюся повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением электрической активности различных отделов мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую реакцию внимания – поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями биоэлектрической активности мозга. Исследование динамики ориентировочного рефлекса у животных и человека показало, что он возникает не на сам раздражитель как таковой, а в результате сличения стимула со следом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, когда информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражителей не совпадают, тогда возникает ориентировочная реакция, которая оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Другими словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит «нервную модель» стимула, динамика формирования которой и отражается в процессах угашения ориентировочного рефлекса. Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг.
Импринтинг, или запечатление. Первые шаги в самостоятельной жизни молодого организма, способствующие его выживанию, в решающей мере зависят от его контактов с матерью. Импринтинг – это комплекс поведенческих адаптаций новорожденного, которые осуществляют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкая цепь преобразований эмбрионального периода и позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется из яйца в присутствии большого зеленого ящика, он будет следовать за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птицами. По-видимому, явление импринтинга служит примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти. Подробно явление импринтинга раскрыто в разделе «Память».
Подражание, или имитация. В результате подражания (имитации) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Л.А. Орбели считал имитационное поведение главным охранителем вида, так как его громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и, таким образом, могут избежать опасности в будущем.
Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.