Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.
Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны докритического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.
Вопрос № 20
Пессимальное торможение
Деполяризация постсинаптической мембраны при очень частом следовании друг за другом нервных импульсов лежит в основе открытого Н. Е. Введенским пессимального торможения. Это явление часто называют торможением Введенского. Сущность его состоит в следующем. Величина тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на ритмические раздражения нерва возрастает с увеличением частоты стимуляции. При некоторой оптимальной частоте раздражения тетанус достигает наибольшей величины. Если продолжать увеличивать частоту стимуляции нерва, то тетаническое сокращение мышцы начинает резко ослабевать и при некоторой большой пессимальной частоте раздражения нерва мышца, несмотря на продолжающееся раздражение, почти полностью расслабляется. Уменьшение частоты стимуляции тотчас приводит к восстановлению высокого уровня тетанического сокращения (55).
Вопрос № 21
Торможение вслед за возбуждением развивается в нейроне в результате возникновения поствозбудительной следовой гиперполяризации его мембраны.
ТПСП, как и ВПСП, представляет собой локальный процесс. Однако ВПСП, в отличие от ТПСП, достигая критической величины деполяризации постсинаптической мембраны, превращается в распространяющийся вдоль нервного волокна потенциал действия, что приводит к новым синаптическим процессам — генерации очередного ВПСП или ТПСП.
Вопрос № 22
Пресинаптическое торможение - это уменьшение или прекращение высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний. При этом не происходит генерации тормозного постсинаптического потенциала.
Преимущество пресинаптического торможения состоит в его избирательности, так как происходит торможение отдельных входов нервной клетки, в то время как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего нейрона. Снижение количества высвобождающегося медиатора в случае пресинаптического торможения связано с активацией аксо- аксонных синапсов, и, вероятно, обусловлено снижением амплитуды пресинаптического потенциала действия в результате инактивации.
Пресинаптическое торможение.
Пресинаптическое торможение - частный случай синаптических процессов торможения, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия побуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне.
Пресинаптическое торможение развивается в пересинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства постсинаптической мембраны не подвергаются изменениям.
Отдаленное торможение
лат.Prae - впереди + греч.Synapsis – соединение
Вопрос № 23
Видображувальна деятельность человека засадово обусловлена рефлекторной деятельностью мозга. Основателем учения о рефлекторную природу психики является выдающийся российский физиолог И. Сеченов (1829-1905). В своих работах он отмечал, что источником психических актов как видображувальнои деятельности являются внешние раздражители, действующие на организм. Эта деятельность возникает в процессе взаимодействия индивида с окружением, которое осуществляется благодаря рефлекторной деятельности мозга. В своей известной труда "Рефлексы головного мозга" (1863) И. Сеченов писал, что "все акты сознательного и несознательного жизни по способу происхождения рефлексы", что без внешнего чувственного раздражения психическая деятельность невозможна.
Учение И. Сеченова о рефлекторную природу психики развил И. Павлов (1849-1936) в своем учении о высшей нервной деятельности. Теория рефлекторной деятельности опирается на три основных принципа научного исследования: • детерминизма, т.е. толчка, причины любого действия, ее эффекта; • анализа и синтеза, т.е. разложения целого на части и затем составления нового целого из элементов; • структурности и приспособления динамики к структуры.
Засадовим относительно учения И. Павлова о высшей нервной деятельности является материалистическое понимание единства организма и среды. В организме "все из внешнего мира", - отмечает И. Павлов. Связь организма с его средой осуществляет нервная система. Она является системой отношений, связей. Поведение организма определяется теми условиями, средой, в которой живет и действует живое существо.
В своих исследованиях И. Павлов доказал, что крупные полушария головного мозга играют ведущую роль в жизнедеятельности всего организма. Кора больших полушарий головного мозга, обеспечивая потребности организма, вместе с ближайшими к коре подкорковыми нервными центрами осуществляет сложную аналитико-синтетическую деятельность. В ней образуются сложные временные нервные связи, с помощью которых регулируются отношения между организмом и внешней средой, а также деятельность самого организма. Эту деятельность больших полушарий головного мозга И. Павлов и называет высшим нервной деятельностью.
Поведение живого организма является определенной системой реакций или рефлексов на раздражители внешней и внутренней сред. Рефлекс - это реакция организма на раздражение, осуществляемая с помощью нервной системы. Рефлекторная деятельность - основная форма деятельности нервной системы.
Вопрос № 24
Законы проведения возбуждения в нервных волокнах
Основными свойствами нервного волокна являются возбудимость и проводимость. Проводимость — специализированная функция нервных волокон, заключающаяся в распространении возбуждения в нервной системе и к исполнительным органам.
При изучении процесса проведения возбуждения были сформулированы несколько закономерностей этого процесса.
Анатомическая и физиологическая непрерывность нервного волокна. Проведение возбуждения возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, т. к. нервные волокна могут существовать только в связи с телом нейрона. Перерезка или любая травма поверхностной мембраны волокна нарушают проводимость. Нарушение проводимости наблюдается также и при нарушении физиологических свойств волокна. Например, блокирование натриевых каналов новокаином, термические воздействия изменяют физиологические свойства мембраны и могут частично или полностью нарушить проведение.
Двухстороннее проведение. Возбуждение, возникнув в какой-либо области волокна, распространяется в двух направлениях: центробежном и центростремительном. Это явление доказано экспериментально путем регистрации потенциала действия на обоих концах волокна.
Изолированное проведение. Возбуждение, возникшее в нервном волокне, не может перейти на другие нервные волокна, находящиеся в составе одного нерва. Импульс идет от каждого волокна изолированно и оказывает действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания нервного волокна. Важное значение этого свойства связано с тем, что большинство нервов являются смешанными, состоящими из большого количества нервных волокон — двигательных, чувствительных, вегетативных, которые иннервируют различные органы и ткани, находящиеся далеко друг от друга. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с волокна на волокно, то нормальное функционирование органов и тканей было бы невозможно.
Изолированное проведение нервного импульса обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть местных токов между возбужденным и невозбужденным участками мембраны проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.