Вегетативная нервная система

Возникновение понятий «вегетатив­ный» и «анимальный» связано с пред­ставлениями о наличии в организме растительных (вегетативных) и живот­ных (анимальных) функций. К вегета­тивным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей. К анимальным — произвольные мышечные сокра­щения и функции специальных органов чувств — зрение, слух, обоняние, вкус и осязание. Анимальные функции свойст­венны исключительно животным орга­низмам, вегетативные — в равной мере и животным, и растениям.

Таким образом, часть нервной систе­мы, обеспечивающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и вос­приятие раздражений из внешней сре­ды, называется анимальной.

Вегетативная нервная система — часть нервной системы, контролирую­щая функции внутренних органов, со­судов и желез, а также осуществляющая адаптационно-трофическое влияние на все органы человека.

Основу деятельности нервной систе­мы составляют рефлексы, морфологиче­ским субстратом которых являются реф­лекторные дуги, представляющие собой цепь из афферентного, вставочного и эф­ферентного нейронов.

Афферентные нейроны вегетатив­ных и анимальных рефлекторных дуг расположены в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нер­вов. Следовательно, эти узлы являются общими для анимальной и вегетативной нервной системы. Наряду с этим вегета­тивная нервная система имеет большое количество «собственных» чувствитель­ных нейронов, рассеянных по всему ор­ганизму в вегетативных узлах, сплете­ниях, органах. «Собственные» чувстви­тельные нейроны обеспечивают такую важнейшую функцию вегетативной нервной системы, как ее автономность, т. е. регуляцию деятельности внутрен­ностей без участия центральной нервной системы. Это возможно благодаря замы­канию местных рефлекторных дуг аф­ферентными и эфферентными вегета­тивными нейронами. В связи с наличием такой особенности вегетатив­ную нервную систему называют также автономной. Однако ее автономность относительна. Во-первых, собственные чувствительные вегетативные нейроны замыкают не только местные, но и цент­ральные рефлекторные дуги, т. е. посы­лают свои отростки в центральную нерв­ную систему. Поэтому в случае травмы и в эксперименте отделение внутренно­стей от центральной нервной системы (децентрализация) сопровождается на­рушением их функции. Во-вторых, де­централизация внутренностей проявля­ется потерей афферентных связей с центральной нервной системой за счет чувствительных нейронов спинномозго­вых узлов и узлов черепных нервов, в результате чего теряется регулирующее влияние вегетативных центров и коры полушарий большого мозга на органы и ткани.

Вставочные нейроны и вегетатив­ных, и анимальных рефлекторных дуг находятся в центральной нервной систе­ме. В отличие от анимальных вегетатив­ные вставочные нейроны не рассеяны по всей центральной нервной системе, а расположены отдельными очагами в спинном мозге (пояснично-грудной и крестцовый отделы) и в стволовой части головного мозга (среднемозговой от­дел — вегетативное ядро глазодвигательного нерва и бульбарный отдел — вегетативные ядра VII, IX и Х пар черепных нервов).

Вставочные вегетативные нейроны сгруппированы в ядра, роль которых не ограничивается замыканием простей­ших трехчленных рефлекторных дуг. Являясь вегетативными центрами, эти ядра образуют контакты с многочислен­ными нейронами различных уровней центральной нервной системы, за счет чего возможно простое проведение нерв­ного импульса, а также анализ и пере­распределение информации.

Аномальные эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе. Вегетативные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной нервной системы еще на ранних этапах эмбриогенеза и расселились по всему организму. Этим и объясняется анатомическое отличие вегетативной нервной системы от анимальной — на­личие на периферии многочисленных нервных узлов. Вегетативные узлы яв­ляются местными (в отличие от расположенных в центральной нервной систе­ме) нервными центрами, так как в них замыкаются местные рефлекторные ду­ги с участием собственных афферент­ных и эфферентных вегетативных ней­ронов.

Вегетативные эфферентные волокна имеют меньший диаметр, чем анимальные. Кроме того, постганглионарные во­локна лишены миелиновой оболочки. Поэтому скорость проведения возбужде­ния в вегетативных эфферентных волок­нах меньше (не более 14 м/с), чем в анимальных (до 120 м/с). Эти различия обусловливают замедленное протекание рефлекторных реакций в вегетативной нервной системе.

Если анимальная нервная система имеет относительно ограниченную об­ласть распространения — в исчерчен­ных мышцах и органах чувств, то веге­тативная представлена практически по­всеместно, она выполняет адаптацион­но-трофическую функцию. В основе этой функции лежит Транспорт аксоплазмы — процесс непрерывного дви­жения (1 мм/сут) различных веществ от тела нейрона по отросткам к нервным окончаниям и дальнейшая диффузия их в ткань. Одни из этих веществ (белки, нуклеотиды) сами включаются в обмен веществ, другие активируют метабо­лизм, улучшая трофику ткани. Следова­тельно, адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы осуществляется гуморальным путем па­раллельно с выполнением ею основной функции — передачи нервного возбуж­дения.

Таким образом, вегетативная нерв­ная система отличается от анимальной следующими признаками:

1) сохранением примитивных черт строения; 2) повсеместностью распростране­ния; 3) очаговостью расположения веге­тативных центров в головном и спинном мозге; 4) наличием многочисленных узлов в составе периферической части; 5) отличием рефлекторной дуги (3-е звено — эфферентный нейрон — распо­ложено вне центральной нервной си­стемы); 6) наличием собственных чувстви­тельных нейронов (нервные клетки Догеля II типа) и как следствие этого замыканием местных рефлекторных дуг; 7) отсутствием строгой сегментарности строения.

СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Английский физиолог Джон Ленгли установил, что различные нервные про­водники оказывают противоположное действие на внутренние органы — одни ослабляют их функции, а другие уси­ливают. Например, раздражение сердеч­ных ветвей блуждающего нерва сопро­вождается уменьшением частоты и силы сокращений сердца, а раздражение сер­дечных ветвей симпатического ствола, наоборот, приводит к учащению и усиле­нию сердцебиения.

На основе функциональных разли­чий в вегетативной нервной системе выделили две части — симпатическую и парасимпатическую. Симпатические нервы, как правило (но не всегда), возбуждают (усиливают) деятельность органов, а парасимпатические — тормо­зят (ослабляют) их деятельность (табл. 1). Наряду с функциональными имеется ряд морфологических различий симпа­тической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы (табл. 2).

Симпатическая и парасимпатиче­ская части вегетативной нервной системы отличаются также медиаторами — веществами, осуществляющими переда­чу нервного импульса в синапсах — межнейрональных или нейротканевых контактах.

Все преганглионарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или ве­щества, подобные ему.Их называют холинергическими. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические пост­ганглионарные волокна являются адренергическими. Они содержат адрена­лин, норадреналин или вещества, анало­гичные по действию норадреналину.

Передача нервного импульса в си­напсах симпатической нервной системы блокируется эрготоксином, а в пара­симпатической — атропином.

Выделение в вегетативной нервной системе симпатической и парасимпати­ческой частей не означает противо­поставления их друг другу. Во-первых, это выделение касается только вставоч­ного и эфферентного звеньев вегетатив­ной рефлекторной дуги и не относится к ее афферентному звену и к высшим вегетативным центрам. Во-вторых, представление о двойственности симпа­тической и парасимпатической иннер­вации внутренних органов — это лишь частный случай представлений о сопря­женной (реципрокной) иннервации, свойственной всей нервной системе. По­нятие «сопряженная иннервация» озна­чает, что деятельность каждого органа регулируется на основе сочетанного функционирования различных групп нейронов: если одна группа нейронов возбуждена, другая заторможена, и на­оборот. Примером этого в анимальной нервной системе является попеременное возбуждение центров иннервации мышц сгибателей и разгибателей, а в ве­гетативной нервной системе — центров иннервации мышц зрачка: суживателя и расширителя. Регуляция вегетативных функций осуществляется благодаря со­гласованному действию симпатических и парасимпатических нервов.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Нервный узел (ганглий) — это скоп­ление нейронов в периферической нервной системе. Спинномозговые и череп­ные чувствительные ганглии являются анимально-вегетативными, поскольку расположенные в них нейроны участ­вуют в замыкании как анимальных, так и вегетативных рефлекторных дуг. Все остальные узлы вегетативные. Они рас­положены в толще органов либо на неко­тором расстоянии от них.

В связи с удаленностью от ЦНС различают вегетативные узлы 1, II и III порядков. Ганглии 1 порядка (наравертебральные, околопозвоночные) лежат по сторонам от позвоночника и в сово­купности образуют симпатические ство­лы. Ганглии II порядка (превертебральные, предпозвоночные) располо­жены впереди позвоночника в составе предпозвоночных сплетений. Ганглии III порядка (органные) сосредоточены в толще органов (интраорганные) либо вблизи от них (экстраорганные). Узлы 1 и II порядка принято относить к сим­патической части вегетативной нервной системы. Узлы III порядка содержат как симпатические, так и парасимпа­тические нейроны с преобладанием по­следних. Определенное количество па­расимпатических нейронов находится и в симпатических узлах.

Размеры вегетативных узлов обу­словлены прежде всего количеством на­ходящихся в них нервных клеток, кото­рых может быть от нескольких (3—5) до многих тысяч. Одни узлы (напри­мер, узлы симпатического ствола или чревного сплетения) легко можно обна­ружить при обычном анатомическом препарировании, другие (микроган­глии) различимы только на гистологи­ческих препаратах под микроскопом.

Вегетативный узел — это орган с присущими ему местонахождением, формой, размерами, источниками крово­снабжения и иннервации.

Каждый узел заключен в соединительнотканную оболочку — капсулу, от­роги которой проникают в толщу узла, разделяя его на дольки, или секторы. Каждый нейрон ганглия имеет собствен­ную тонкую капсулу, наружный слой которой образован соединительной тканью, а внутренний — плоскими эндотелиальными клетками. Между кап­сулой и телом нейрона расположены клетки-сателлиты (спутники). Это разновидность глиальных клеток нервной ткани.

Нейроглия, или глия, представляет собой совокупность клеток нервной тка­ни, выполняющих по отношению к нейронам опорную, защитную и трофи­ческую функции. В периферической нервной системе глия представлена так называемыми шванновскими клетками, названными в честь немецкого гистолога Теодора Шванна. Эти клетки, как и вегетативные нейроны, выселяются из ганглиозной пластинки. Шванновские клетки, образующие оболочки перифе­рических нервов, называют леммоцитами, а окружающие тела нейронов в ганглиях — сателлитами.

Кровоснабжение вегетативных узлов осуществляется ветвями близлежащих артерий. Более обильно, особенно у за­родыша, кровоснабжаются поверхност­ные участки ганглиев, вследствие чего быстрее созревают нейроны, располо­женные поверхностно, под капсулой узла. Кровеносные и лимфатические со­суды распространяются по соединительнотканным прослойкам, вместе с кото­рыми составляют строму ганглия. Пи­тание нейронов осуществляется в ре­зультате прямого контакта их клеточной мембраны с кровеносными капиллярами либо через посредство клеток-сателли­тов.

Вегетативные узлы имеют сложную иннервацию. На нейронах, соединитель­ной ткани и сосудах вегетативных ган­глиев находятся чувствительные окон­чания, образованные афферентными нейронами спинномозговых узлов и собственными афферентными вегета­тивными нейронами. Это говорит о том, что состояние и деятельность вегетатив­ных узлов подвержены постоянному нервному контролю, в том числе и со стороны центральной нервной системы.

НЕЙРОННЫЙ КОМПОНЕНТ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ

Структурно-функциональной едини­цей нервной системы является нервная клетка — нейроцит. Важнейшая отли­чительная черта нервной клетки — это наличие отростков. По количеству от­ростков, отходящих от тела клетки, различают униполярные (с одним от­ростком), биполярные (с двумя отрост­ками) и мультиполярные (с тремя и более отростками) нейроны. Для вегета­тивной нервной системы характерны мультиполярные нервные клетки. Са­мый длинный неветвящийся отросток, передающий нервный импульс от тела нейрона, называют аксоном или ней­ритом. Другие, как правило, более ко­роткие ветвящиеся отростки, передаю­щие нервный импульс к телу нейрона, называют дендритами.

Еще в конце 19 в. русский нейрогистолог А. С. Догель разделил нейроны вегетативных ганглиев на два основных типа. Нейроны Догеля I типа — это клетки с длинным тонким неветвящим­ся аксоном, выходящим за пределы ган­глия, и множественными (от 5 до не­скольких десятков) дендритами, ветвя­щимися рядом с телом данного нейрона. Нейроны Догеля II типа имеют не­сколько маловетвящихся отростков при­мерно одинаковой длины, среди которых трудно различить аксон. По размерам эти нейроны крупнее нейронов I типа, при импрегнации (пропитывание) се­ребром их цитоплазма приобретает ин­тенсивно черный цвет, в то время как ядро остается светлым.

По функции нейроны Догеля I типа эфферентные. На них оканчиваются преганглионарные волокна — отростки нервных клеток, расположенных в веге­тативных ядрах головного и спинного мозга. Аксоны нейронов Догеля I ти­па — постганглионарные волокна — образуют терминали в неисчерченной мускулатуре и железах.

Нейроны Догеля II типа афферент­ные. В отличие от чувствительных нервных клеток, которые расположены в спинномозговых узлах и чувствитель­ных узлах черепных нервов, нервные клетки Догеля II типа, находящиеся в вегетативных ганглиях, относят к собст­венным чувствительным нейронам ве­гетативной нервной системы. Дендриты нейронов Догеля II типа образуют в тка­нях чувствительные окончания — ре­цепторы, а аксоны вступают в синоптическую связь с эфферентными нейро­нами Догеля I типа.

Таким образом, афферентные (нерв­ные клетки Догеля II типа) и эфферент­ные (нервные клетки Догеля I типа) нейроны в вегетативной нервной систе­ме замыкают местные двучленные ре­флекторные дуги. Возможно замыкание и трехчленных местных рефлекторных дуг, когда между нейронами Догеля I и II типа в рефлекторную цепь вклю­чается вставочный (ассоциативный, промежуточный) нейрон. Местные реф­лекторные дуги замыкаются в орган­ных, превертебральных и паравертебральных узлах.

Наличие в вегетативной нервной си­стеме местных рефлекторных дуг свиде­тельствует о том, что вегетативные узлы являются местными нервными центра­ми, обеспечивающими автономное, в определенной мере независимое от цент­ральной нервной системы регулирование функций внутренних органов. Однако эта автономность не абсолютна. Не все нейроны Догеля II типа замы­кают только местные рефлекторные дуги. Часть из них направляет свои аксоны в центральную нервную систе­му, где участвует в замыкании цент­ральных рефлексов. Например, аксоны нейронов Догеля II типа, расположен­ные в стенке тонкой кишки, в составе ветвей верхнего брыжеечного сплете­ния, а затем через чревное сплетение, внутренностные нервы и симпатический ствол проникают в спинномозговые нер­вы, откуда по задним корешкам всту­пают в спинной мозг и образуют синаптические контакты на нейронах его боковых рогов.

ВОЛОКНИСТЫЙ КОМПОНЕНТ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервное волокно — это отросток нервной клетки (аксон или дендрит). В периферической части вегетативной нервной системы содержатся волокна как местного, так и центрального происхождения. Нервные волокна мест­ного происхождения являются отрост­ками афферентных и эфферентных ней­ронов вегетативных узлов. Нервные во­локна центрального происхождения — это отростки нейронов вегетативных ядер спинного и головного мозга, а так­же нейронов спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов.

Нервные волокна покрыты шванновской оболочкой, состоящей из леммоцитов, которые отделяют нервные во­локна от соединительной ткани — эндоневрия. По характеру строения шванновской оболочки различают два вида нервных волокон: безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные). Шванновская оболочка безмиелиновых волокон образуется плотно прилегаю­щими друг к другу леммоцитами. От­росток нервной клетки вдавливает по­верхность леммоцита и оказывается ле­жащим в углублении. Один леммоцит может формировать оболочку сразу для нескольких отростков.

Миелиновая оболочка имеет вид мно­гослойной пластинки, образующейся путем спирального наматывания леммо­цита на осевой цилиндр. При этом леммоцит освобождается от цитоплазмы и нервное волокно оказывается покры­тым концентрическими слоями его плаз­матической мембраны, или миелином. Как и плазматическая мембрана, мие­лин представляет собой липопротеидный комплекс, содержащий 78 % липидов и 22 % белков (в расчете на сухой остаток).

Миелиновая оболочка прерывается через определенные промежутки. Уча­стки нервного волокна, лишенные миелиновой оболочки, называются перехва­тами Ранвье, которые соответствуют границе между соседними шванновскими клетками. Миелиновая оболочка и перехваты Ранвье играют важную роль в проведении нервного импульса. Мие­лин является изолятором нервного во­локна. Поэтому проведение нервного импульса в миелиновых волокнах происходит скачкообразно — от одного перехвата Ранвье к другому, поэтому увеличивается скорость проведения возбуждения.

По направлению проведения им­пульса в анимальной нервной системе различают центростремительные, или афферентные (к ЦНС), и центробеж­ные, или эфферентные (от ЦНС), нерв­ные волокна. В вегетативной нервной системе наряду с афферентными и эф­ферентными волокнами центрального происхождения имеются также местные афферентные и эфферентные проводни­ки, являющиеся отростками нейронов вегетативных узлов.

Источники афферентных нервных волокон вегетативной нервной системы:

1) нейроны спинномозговых узлов;

2) нейроны чувствительных узлов че­репных нервов; 3) собственные чувст­вительные нейроны вегетативной нерв­ной системы (клетки Догеля II типа).

Афферентные волокна, происходя­щие из нейронов спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нер­вов, имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку. Их диаметр составляет 3—22 мкм, скорость проведения нерв­ного импульса — 12—120 м/с. Аффе­рентные волокна (отростки клеток Доге­ля II типа) не имеют миелиновой оболочки, их диаметр не превышает 2 мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с.

Среди эфферентных нервных воло­кон различают преганглионарные (предузловые) и постганглионарные (послеузловые).

Преганглионарные волокна являют­ся отростками нейронов вегетативных ядер спинного мозга и вегетативных ядер черепных нервов. Эти волокна имеют миелиновую оболочку. По диа­метру различают тонкие (1,5—2,5 мкм), средние (3—4,5 мкм) и крупные (5 мкм и более) преганглионарные волокна. Скорость проведения возбуждения в симпатических преганглионарных во­локнах 1,5—4 м/с, в парасимпатиче­ских - 10-20 м/с.

Преганглионарные волокна оканчи­ваются синапсами на нейронах веге­тативных узлов. В ганглиях таких во­локон в десятки раз меньше, чем нейро­нов. Тем не менее все эфферентные нейроны вегетативных узлов имеют си­напсы, что обусловлено мультиплика­цией преганглионарных волокон — многократным разветвлением их конце­вых отделов. Таким образом, несколько нейронов вегетативного узла связано с одним преганглионарным волокном. На­блюдается и противоположное явле­ние — схождение на одном нейроне не­скольких преганглионарных волокон. Такое явление получило название конвергенции.

Длина преганглионарных волокон неодинакова. Это зависит от различной удаленности от центральной нервной системы вегетативных узлов, на нейро­нах которых оканчиваются преганглио­нарные волокна. Парасимпати­ческие преганглионарные волокна обыч­но длинные, так как они оканчиваются на нейронах органных сплетений. Дли­на симпатических преганглионарных волокон зависит от того, в каких ве­гетативных узлах (1, II или 111 порядка) они оканчиваются.

Постганглионарные волокна являют­ся отростками (аксонами) эфферентных нейронов вегетативных узлов. Они без-миелиновые, имеют небольшой диаметр (1—2,5 мкм) и соответственно низкую (1 м/с) скорость проведения возбужде­ния.

Постганглионарные волокна — это конечное звено вегетативной рефлектор­ной дуги. Они образуют терминали в неисчерченной мышечной ткани, в сер­дечной мышце и в железах. Длина постгаиглионарных волокон зависит от места расположения тел образующих их нейронов.

Между длиной пре- и постганглионарных волокон одной рефлекторной дуги существует обратная зависимость: чем длиннее преганглионарное волокно, тем короче постганглионарное, и наобо­рот, чем короче преганглионарное во­локно, тем длиннее постганглионарное.

МЕЖНЕЙРОНАЛЬНЫЕ И НЕЙРОТКАНЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ В ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Дендриты чувствительных нейронов образуют в тканях разветвления — аф­ферентные нервные окончания, или ре­цепторы, воспринимающие раздраже­ния из внешней и внутренней среды. Рецептор преобразует энергию раздра­жителя (механическую, химическую и др.) в сигнал, направляющийся к нерв­ному центру.

По строению различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свобод­ные нервные окончания образуются концевыми разветвлениями дендритов в виде кустиков или клубочков. Инкапсу­лированные нервные окончания также представлены разветвлениями дендри­тов, но имеют соединительнотканную капсулу различной сложности строения. Миелиновые нервные волокна перед об­разованием рецептора теряют миелино­вую оболочку.

Основу регулирующей деятельности нервной системы составляет рефлекс, морфологическим субстратом которого является цепь нервных клеток, опре­деленным образом связанных между со­бой. Возбуждение с одного нейрона передается на другой посредством синапса.

Основные элементы синапса — пресинаптическая мембрана, синаптическая щель и постсинаптическая мембра­на. Пресинаптическая мембрана образу­ется аксоном чувствительного нейрона в месте его контакта с дендритом, телом или аксоном другого нейрона (вставочного, эфферентного). Постси­наптическая мембрана принадлежит соответственно вставочным или эффе­рентным нейронам. Синаптическая щель — это узкое пространство, отде­ляющее пресинаптическую мембрану от постсинаптической.

Синапсы обладают только односто­ронним проведением возбуждения — от пресинаптической мембраны к пост­синаптической. Передача электрическо­го сигнала с пресинаптической мембра­ны на постсинаптическую осуществля­ется медиатором, который содержится в нервном окончании вблизи пресинап­тической мембраны. Под влиянием нервного импульса медиатор высво­бождается и проникает в синаптическую щель, где взаимодействует с пост­синаптической мембраной, вызывая ее деполяризацию. Вследствие этого возни­кает постсинаптический потенциал и возбуждение распространяется к эффе­рентному нервному окончанию.

Эфферентные нейроны образуют окончания не на каждой клетке неисчер­ченной мускулатуры или железистого эпителия. Тем не менее благодаря диффузии медиатора все клетки рабоче­го органа охвачены влиянием эфферент­ных нервных окончаний.

РОЛЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫВ ФУНКЦИЯХ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА

Нервная система объединяет (инте­грирует) части организма в единое целое. Ее вегетативный и анимальный отделы действуют согласованно, обеспе­чивая приспособительные реакции в со­ответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды. Регули­руя сосудистый тонус и деятельность внутренних органов, а также влияя на трофику тканей, вегетативная нервная система осуществляет метаболическое обеспечение соматических реакций и прежде всего мышечных движений.

Вегетативная нервная система коор­динирует деятельность внутренних ор­ганов. Эта ее функция проявляется в виде висцеро-висцеральных рефлексов. Так, раздражение кишечника вызывает замедление сокращений сердца; повы­шение давления в дуге аорты сопро­вождается изменением частоты и глуби­ны дыхания и т. д. Такие рефлекторные влияния одних внутренних органов на другие наблюдаются как в условиях эксперимента, так и при патологии. На­пример, при операциях на органах брюшной полости возможно такое осложнение, как рефлекторная останов­ка сердца.

Раздражение внутренних органов от­ражается на состоянии анимальной нервной системы и иннервируемых ею структур. Это так называемые висцеросоматические рефлексы. Например, продолжительное раздражение органов брюшной полости (в эксперименте или вследствие заболевания) сопровождает­ся повышением тонуса мышц брюшного пресса, а также изменением чувстви­тельности («отраженные боли») опре­деленных участков кожи. Ригидность скелетной мускулатуры и появление «отраженных болей» при заболеваниях внутренних органов — не только приме­ры взаимодействия вегетативного и анимального отделов нервной системы, но и важные диагностические признаки в практической работе врача.

Взаимодействие вегетативного и анимального отделов нервной системы происходит по типу соматовисцеральных рефлексов, которые проявляются изменением деятельности внутренних органов при раздражении соматических структур. Так, возбуждение кожных рецепторов вызывает изменения арте­риального давления, сердечной деятель­ности, дыхания и т. д. Возможность коррекции функции инутренннх органов путем воздействия на соматические структуры широко используется в практической медицине (физиотерапевтические процедуры, гор­чичники, иглоукалывание и др.). Висцеро-соматические и соматовисцеральные рефлексы замыкаются на уровне цент­ральной нервной системы, где на вста­вочных нейронах сходятся (конверги­руют) сигналы как от вегетативных, так и от анимальных структур. Эти же нейроны находятся под влиянием высших вегетативных центров (лимбическая система). Благодаря этому веге­тативные, анимальные и эмоциональные реакции координируются и реализуются в виде целенаправленного поведения человека.

Вегетативные функции находятся в сфере влияния коры головного мозга. Подтверждение этому — условно рефлекторные изменения дыхания, сердце­биения и других вегетативных функций. Известно, что в основе развития многих заболеваний (язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки, гиперто­ническая болезнь и др.) лежат наруше­ния корковых функций вследствие чрезвычайных переживаний (эмоцио­нальный стресс). В лечении некоторых болезней с успехом используются пси­хотерапевтические методы (внушение, гипноз и др.). Все это говорит о важной роли коры головного мозга в регуляции вегетативных функций. Вегетативная нервная система орга­низована по иерархическому принципу. Чем выше положение вегетативного центра в иерархии, тем шире сфера его влияния, и наоборот. Так, высшие вегетативные центры координируют вегета­тивные и анимальные функции. Сегментарные вегетативные центры управляют отдельными вегетативными функциями (дыхание кровообращение и др.) либо функциями отдельных внутренних орга­нов. Еще уже сфера влияния местных вегетативных центров. Высшие вегета­тивные центры влияют на органы не прямо, а через низшие вегетативно цент­ры. Тем самым обеспечивается много­ступенчатый контроль за деятельностью внутренних органов.

Реакции, вызываемые вегетативной нервной системой, носят диффузный характер. Они охватывают значитель­ную часть органа либо вовлекают в дей­ствие целую систему органов. Это обу­словлено дивергенцией (расхождение) возбуждения от вегетативного центра на значительную территорию иннервации, что можно представить себе в виде во­ронки, обращенной узкой частью к нерв­ному центру, а широкой — к иннервируемому органу. Возбуждение с одного преганглионарного волокна передается в вегетативных узлах на десятки, а то и сотни нейронов. Отростки последних, многократно ветвясь, достигают иннервируемого субстрата, охватывая его значительную площадь. Обширность от­ветной реакции объясняется еще и тем, что передача нервного импульса с постганглионарного волокна к клеткам-мишеням рабочего органа осуществля­ется медиаторами, которые способны распространяться на значительные рас­стояния. В отдельных случаях вегета­тивная нервная система способна обес­печить точную и быструю ответную реакцию (сужение и расширение зрач­ка). Действие вегетативной нервной си­стемы на органы в значительной сте­пени зависит от состояния самих орга­нов.

Таким образом, вегетативная нерв­ная система — важное звено в не­разрывной цепи регулирующих систем организма. Под управлением централь­ной нервной системы и во взаимо­действии с анимальной нервной систе­мой и эндокринными железами она обеспечивает целостность организма в его отношениях с окружающей средой и постоянство гомеостаза.

ЦЕНТРЫВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры вегетативной нервной системы расположены в спинном и го­ловном мозге. Их разделяют на надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие). Координирующее влияние сегментарных центров распростра­няется на отдельные функции и осуществляется через определенные сег­ментарные нервы (с чем и связано название этих центров). Над­сегментарные центры координируют функции рабочего органа через несколько сегментарных центров, а также путем взаимодействия с другими регулирующими системами — эндокринной, кровеносной и др. Кроме того, надсегментарные центры не только координируют вегета­тивные функции (дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, размножение), но и осуществляют их интеграцию с анимальными функциями (сокращение исчерченной мускулатуры и обмен информацией с внешней средой), т. е. определяют в целом поведение человека или жи­вотного.

НАДСЕГМЕНТАРНЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ

Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре по­лушарий головного мозга, в подкорковых структурах, в мозжечке и стволе мозга. Больше всего этих центров находится в лобных и теменных долях.

Моторные центры иннервации неисчерченных мышц внутренних органов и сосудов расположены преимущественно в предцентральной (поля 4 и 6 — предцентральная извилина и околоцснтральная долька) и лобной (поле 8 — верхняя лобная извилина) областях. Здесь же располо­жены корковый конец интероцептивного анализатора (рецепция из внут­ренних органов и сосудов), центры потоотделения (поля 4 и 6), нервной трофики, обмена веществ (поле 6). Моторные центры находятся в височной области (регуляция деятельности сердца, легких и органов брюш­ной полости). Рецепторы органов дыхания связаны также с корой островка и органов брюшной полости — с корой постцентральной извилины (поле 5). Центры регуляции зрачкового рефлекса локализуются в затылочной области (поле 7.9) вблизи шпорной борозды.

В подкорковых ядрах (полосатое те­ло) содержатся центры терморегуля­ции, слюно- и слезоотделения. Миндале­видное ядро входит в состав лимбического комплекса, его функция как высшего вегетативного центра реали­зуется через взаимодействие с другими элементами этого комплекса.

Установлено участие мозжечка в ре­гуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокраще­ние мышц, поднимающих волосы (обра­зование «гусиной кожи»). В мозжечок по спинно-мозжечковым путям посту­пает также информация от рецепторов внутренних органов.

Из всех структур ствола головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретику­лярная формация, ядра которой (их всего около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций — дыхательный, сосудодвигательный, сердечной деятельности, гло­тания, рвоты, регуляции обмена и др.

Нейроны дыхательного центра рети­кулярной формации влияют на те сег­менты спинного мозга, которые иннервируют дыхательную мускулатуру, обеспечивая ее согласованную работу. В пределах дыхательного центра можно выделить центр вдоха и центр выдоха. Их проекция соответствует средней трети продолговатого мозга.

Подобно тому как в дыхательном центре различают центры вдоха и выдо­ха, так в сосудодвигательном центре ретикулярной формации продолговатого мозга различают сосудосуживающий и сосудорасширяющий центры. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга проецируется в нижней части ромбовидной ямки.

При сравнении областей расположе­ния центров жизненно важных функ­ций видно, что эти области не являются строго специфическими. Так, отмечает­ся совпадение полей ретикулярной фор­мации, отвечающих за функции дыха­ния, рефлекторных мышечных движе­нии и за снижение артериального давления.

Особое место среди высших вегета­тивных центров занимает лимбическая система (область, доля) — комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, обеспечивающих инте­грацию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций. К лимбической системе относятся минда­левидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина, пояс. Цент­ром лимбического комплекса являются структуры обонятельного мозга. Это объясняется тем, что поведенческие реакции формировались на основе обо­няния — первого, исторически самого древнего дистантного анализатора.

Лимбическая система является свое­образным висцеральным мозгом, участ­вующим в регуляции всех вегетатив­ных функций. Наряду с этим она участвует в целостной реакции орга­низма на внешние и внутренние раздра­жения, проявляющейся в форме опре­деленного поведения человека.

Нервный центр — понятие не анато­мическое, а функциональное. Ни в коре, ни в других отделах головного мозга нет участков, ответственных исключительно за вегетативные либо анимальные функ­ции. И вегетативные и анимальные центры коры следует представлять как согласованно действующие функцио­нальные ансамбли, включающие глав­ный элемент с более или менее опре­деленной областью расположения — яд­ро, а также комплекс рассеянных в различных участках коры дополнитель­ных элементов.В основе взаимоотношений вегета­тивных центров лежат принципы си­стемной организации. Объем регули­рующего влияния тем больше, чем выше положение центра в системе, причем действие высших центров опосредуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы (эндо­кринную, кровеносную и др.), вовлекая тем самым в сферу своего влияния и вегетативные, и анимальные функции.

СЕГМЕНТАРНЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ

Сегментарные вегетативные центры включают нейроны, которые по своему положению в рефлекторной дуге явля­ются вставочными.

По топографии различают сегментарные вегетативные центры головного и спинного мозга. В свою очередь центры головного мозга под­разделяются на среднемозговые и бульбарные, а спинного мозга — на пояснично-грудные и крестцовые.

В отличие от надсегментарных среди сегментарных вегетативных центров р