Продвижение и выживаемость спермиев в половом аппарате самок.

Тема: Физиология оплодотворения.

План:

1. Типы естественного осеменения животных

2. Продвижение и выживаемость спермиев в половом аппарате самок.

3. Продвижение и переживаемость яйцеклетки.

4. Оплодотворение. Этапы оплодотворения. Факторы, способствующие оплодотворению.

5. Гормональная регуляция оплодотворения.

 

Типы естественного осеменения животных.

Осеменение животных может быть искусственное и естественное.

Естественное осеменение — спаривание, случка или покрытие, когда происходит совокупление — половой акт (coitus), при этом сперму в половые органы самки выделяет самец.

Естественное осеменение про­исходит при половом акте, т.е. при непосредственном контакте самца и самки, когда проявля­ется весь комплекс половых рефлексов, характерных для спаривания.

При искусственном осеменении половой акт исключается; сперма, полученная от производителя, вводится в половые органы самки спе­циальными инструментами.

Тип естественного осеменения животных за­висит от строения шейки и матки у самки, степени развития прида­точных половых желез у самца, дли­тельности полового акта.

Раз­личают два типа естественного осеменения животных: влага­лищный и маточный.

К животным с влагалищным типом естественного осеменения относятся жвачные. У этих животных сперма во время эякуляции выделяется во влагалище, а отсюда поступает в канал шейки матки.

Для животных с влагалищным типом естественного осеменения характерно следующее:

1) незначительная продолжительность кои­туса — у быка и барана он длится всего лишь 1—2 секунды или даже доли секунды (после введения конечной части пениса во влагалище делается один резкий толчок);

2) небольшой объем эякулята;

3) при­даточные половые железы слабо развиты, в связи с этим концентра­ция спермиев в эякуляте весьма высокая (1—5 млрд. в 1 мл);

4) синхронность (одновременность) эякуляции и секреции придаточ­ных желез, не считая уретральных желез, которые начинают секретировать уже в период подготовки к половому акту;

5) депонирова­ние (накопление) спермиев в канале шейки матки, где биохи­мические условия для переживаемости спермиев наиболее благоприятные по сравнению с другими участками половой сферы. (пример: свод влагалища у коров) К животным с маточным типом естественного осемене­ния относятся кобылы, свиньи, собаки. У них во время коитуса сперма попадает непосредственно в матку.

Для животных с маточным типом осеменения характерным яв­ляется следующее:

1) значительная продолжительность коитуса — у собаки от 6 до 45 минут (вследствие ущемления головки полового члена во влагалище «склещивание»), у хряка от 7 до 10 минут, у жеребца только эякуляция продолжается около 15—30 секунд;

2) боль­шой объем эякулята, например, у хряков до 1200 мл;

3) в эякуляте много секретов придаточных половых желез, поэтому концентрация спермиев в эякуляте низкая, в среднем 100—200 млн. в 1 мл;

4) выделение спермиев и секретов придаточных половых желез происходит не одновременно, а в различные фазы эякуляции (асинхронность эякуляции);

5) непродолжительная переживаемость спермиев в половых органах самок;

6) существенные биохимические особенности эякулята по сравнению с животными с влагалищным типом осеменения.

Продвижение и выживаемость спермиев в половом аппарате самок.

У сам­цов крупного и мелкого рогатого скота эякуляция происходит быстро, одним импульсом, причем сперма рассеивается во влагалище около шейки матки и только часть ее попадает в канал шейки — депо спермиев.

Если принять во внимание, что длина выпрямленного по­лового тракта у взрослых коров равна в среднем 65 см, у телок — 53 см, а скорость собственного движения спермиев состав­ляет 2—7,5 мм/мин (Скорость движения спермиев около 5 мм/мин: у быка—5,6 мм, барана—4,6, жеребца— 5,2 мм.) становится очевидным, что половым клеткам потребовалось бы очень много времени, чтобы достигнуть яйцепроводов, если бы они передвигались за счет собственных движений.

Пере­мещение спермиев через тело и рога матки в основном происхо­дит благодаря сокращениям мускулатуры этих органов.

Собственная подвижность спермиев имеет значение только при движении в шейке матки и в месте соединения матки с яйцепроводом, и при проникно­вении через оболочки яйцеклетки в процессе оплодотворения.

Движение спермиев слагается из двух моментов:

1) дви­жения хвостовой нити в правую и левую стороны, проис­ходящего в плоскости головки спермия.

2) вращения спермия вокруг продольной оси, обусловленного тем, что головка спермия имеет с одной стороны небольшую вогнутость вследствие изгиба се пе­реднего края. Благодаря этому спермий вращается вокруг своей оси.

Движение спермиев осуществляется против тока жидкости (реотаксис), благодаря которому скорость их движения увеличивает­ся в 2—3 раза. Сущность раздражения, вызывающего реотаксис, заключается в неравномерности давления на отдельные участки спермия, производимого разностью скоростей течения отдельных слоев жидкости.

Хемотаксис – движение спермиев в сторону определенных химических веществ.(в рог матки ипсилатеральный овуляции яичника)

У крупного и мелкого рогатого скота эякуляция у сам­цов происходит быстро, одним импульсом, причем сперма рассеивается во влагалище около шейки матки и только часть ее попадает в канал шейки — депо спермиев. Пере­мещение их через тело и рога матки в основном происхо­дит благодаря сокращениям мускулатуры этих органов.

Состояние охоты у самок сопровождается повышением возбудимости мускулатуры матки, выражающимся в по­вышении ее тонуса и ритмических сокращениях мышц, вследствие чего изменяется форма рогов матки, значитель­но утолщаются и укорачиваются се тело и рога.

Сокра­щения продольных мышц тела и рогов одновременно со­провождаются расслаблением циркулярных мышц шейки и широким раскрытием ее канала. Это ведет к всасыванию спер­миев и дальнейшему их перемещению к вершинам рогов матки и яйцепроводам. (регулируется эстрогенами яичников).

После овуляции сокращения продольных мышц ослабевают и усиливаются сокращения циркуляр­ных мышц, имеющие в некоторых случаях характер пери­стальтики.

Затем наступает полное расслабление муску­латуры матки, рога ее удлиняются, и канал шейки матки закрывается, что делает его непроходимым для спермы.

Сокращения матки при искусственном осеменении и естественном спаривании стимулируются выделением из задней доли гипофиза гормона окситоцина и действием — простагландинов, находящихся во введенной сперме.

При испуге жи­вотного, грубом и неумелом обращении с ним выделяется надпочечниками другое вещество — адреналин, который подавляет действие окситоцина, ослабляет сокращения матки и снижает вследствие этого оплодотворяемость са­мок.

Спермии могут достичь воронки яйцепровода у коров и овец в течение нескольких минут после искусственного осеменения или естественного спаривания.

У большинства кобыл во время охоты и созревания фол­ликула матка находится в состоянии расслабления, шейка ее раскрыта и очень чувствительна. Прикосновение к слизистой оболочке ее влагалищной части, богатой нерв­ными окончаниями, вызывает кратковременное, но силь­ное сжатие циркулярных мышц, отчего происходит суже­ние канала шейки.

При последующем введении спермы в полость рогов и тела матки от раздражения ее слизистой оболочки наступает следующая фаза сокращения: круго­вая мускулатура расслабляется, а продольная, наоборот, сокращается. Матка укорачивается, влагалищная часть ее шейки теряет форму (усеченной втулки), втягивается из пределов вла­галища настолько, что в переднем своде последнего оста­ется лишь небольшое круглое отверстие. Внутри матки образуется разреженное пространство, так что она может всасывать содержимое влагалища. После нескольких минут матка снова расслабляется и шейка матки приходит в первоначальное положение.

У свиней канал шейки матки длинный и суживается кпереди. На внутренней поверхности его имеются высту­пы, за которые при совокуплении может удерживаться штопорообразный конец полового члена хряка. При эяку­ляции сперма заполняет рога матки, и, благодаря сокра­щению ее мускулатуры, спермии уже через 11—15 мин пе­ремещаются к яйцепроводам.

У коров и овец, подобно кобылам и свиньям, спермин скапливаются в вершинах рогов матки на границе с яйцепроводами.

Яйцепровод открывается в вершину рога мат­ки очень узким отверстием, и сперма перемещается в него путем всасывания ее при сокращениях яйцепровода. Име­ются данные, что поступление спермы в яйцепроводы ре­гулируется особым сфинктером, расположенным на месте впадения яйцепровода в рог матки. Расслабление этого сфинктера у овец происходит за 10—15 ч до наступления овуляции, а у коров — во второй фазе охоты. Этот меха­низм, регулирующий поступление спермиев в яйцепрово­ды, связан с фазами развития фолликула, т. е. с измене­нием концентрации эстрогенных гормонов в крови.

В яйцепроводы попадает сравнительно небольшое чис­ло спермиев: всего лишь десятые доли процента от общего количества, введенного при искусственном осеменении или при естественном спаривании.

(Рисунок 1: продвижение спермиев)

Периодическими расширениями и сжа­тиями участков яйцепровода спермии перемещаются от истмуса к воронке, перемешиваясь с жидкостью, в кото­рой находится яйцеклетка.

Таким образом, основную роль в продвижении спермиев играют моторные функции матки и яйцепроводов. Активное, направленное движение спер­миев обнаруживается вблизи яйца.

Выживаемость спермиев. В определенных участках половых путей самок спермии могут некоторое время со­хранять свою оплодотворяющую способность.

Среда влагалища самок неблагоприятна для пережи­ваемости спермиев. Здесь они быстро гибнут, если не про­никнут в вершины рогов матки и яйцепроводы.

Наиболее благоприятные условия для переживаемости спермиев имеются в вершинах рогов матки — в депо спермиев.

Здесь слизь, продуцируемая клетками эпителия матки, временно подавляет активность спермиев, сохраняя их энергию.

Фолликулярная жидкость обладает свойствами активировать их. При овуляции фолликулярная жидкость поступает в ампулу яйцепровода и, продвигаясь навстре­чу спермиям, побуждает их к активному движению.

Сперма всех видов животных обладает антигенными свойствами, которые обеспечиваются комплексом растворенных в плазме белков, а также белками спермиев.

Установлено, что слизистая оболочка репродуктивных органов самок обладает способностью синтезировать антитела к спермиям, микробам проникающим во внутрь.

На месте контакта со спермой слизистая оболочка гиперемируется, отмечается выход лейкоцитов и фагоцитирование ими спермиев. При этом стенкой матки активно всасывается жидкость, находящаяся в ее полости.

Установлено, что при осеменении коров с поврежденной слизистой оболочкой (незавершенная инволюция матки, эндометриты) погибшие в половых органах спермии интенсивно всасываются и вызывают массовое образование спермагглютитнинов. Частые осеменения неоплодотво­ряющихся коров повышают титр ан­тител в их крови против спермиев (в конечном итоге приводят к появлению иммунного бесплодия).

Основное количество спермиев попавших в половые пути самки фагоцитируется различными клетками иммунной системы и при этом стимулируется антитело образовательная функция клеток слизистой оболочки. В первую очередь погибают ослабленные и патологически развитые спермии.

Иммунологические реакции антител с антигенами спермы приводят к нарушению оплодотворяемости.

Однако оплодотворение наступает, так как существует в плазме спермы достаточное количество белков, липопротеидов и других веществ которые маскируют собственные антигены спермиев.

В половых органах коров и овец продолжительность жизни спермиев—до 36—48 ч, у свиней и кобыл—30— 48 ч., у кобелей – 134 - 268 ч. (5,5 – 11 дней). Большое значение для переживаемости спермиев имеет общее состояние организма.

Длительность сохранения оплодотворяющей способно­сти спермиев зависит и от качества спермиев производителей.

В 1951 г. американцы Аустин и Чанг (Austin, Chang) обнаружили, что спермии приобретают способность к оплодотворению яйцеклетки только после некоторого минимального периода пребывания в половом тракте самок.

Процесс или процессы, протекающие в этот период и направленные на превращение спермиев в полностью «дееспособные» клетки, получил название «капацитации» (от лат. capacitus — способность).

Капацитация осуществляется под влиянием секретов, вырабатываемых стенками яйцеводов и матки.

Время капацитации спермиев у разных живот­ных составляет (в часах): крупный рогатый скот — 5—6, овца — 1 —1,5, свинья — 2—3, кролик — 5—6, кошка — 3—4.

Сущность капацитации заключается в удалении с поверхности спермия веществ, блокирующих осуществление акросомной реакции (ингибиторов ферментов акросомы).

В результате происходят структурные изменения в передней части головки спермия, что создает возможность выделения ферментов (гиалуронидазы и акрозина) из акросомы.

Акросома представляет собой лизосомный пузырек (распо­ложенный под плазматической мембраной между передним концом спермия и его ядром), который содержит разно­образные ферменты, способные разрушать макромолекулы.

В результате капацитации повышается подвижность спермиев и облег­чается их проникновение через покровы яйцеклетки, особенно через прозрач­ную оболочку. Вместе и тем спермии становятся менее устойчивыми, непроч­ными. Сама акросомная реакция происходит на поверхности яйцеклетки.

Оплодотворение возможно только после выхода этих ферментов в ок­ружающее яйцеклетку пространство перед ее слиянием со спермием.

Высвобождение содержимого акросомы назы­вается акросомальной реакцией.

Переживаемость яйцеклеток. Внутренняя часть ооцита состоит из цитоплазмы с включением желточных зерен, среди которых находится шаровидное ядро.

Цитоплазма ооцита покрыта тонкой бесструктурной (желточной) оболочкой. Над ней имеется прозрачная обо­лочка, хорошо заметная под микроскопом в виде прозрач­ного ободка.

Между этими двумя оболочками имеется околожелточное, или перивителлиновое, пространство.

Прозрачную оболочку облегает лучистый венец, состоящий из нескольких слоев удлиненных фолликулярных клеток. Лучистый венец обычно окружен скоплением других кле­ток, оторвавшихся вместе с ооцитом от яйценосного бу­горка и отличающихся своей округлой формой.

Все фол­ликулярные клетки склеены между собой вязким студе­нистым веществом, которое по своему составу относится к мукополисахаридам и содержит гиалуроновую кислоту.

Ооцит первого порядка делится еще в фолликуле за несколько часов до овуляции. Это деление называется первым мейотическим, или редукционным.

В результате образуется полярное, или направляющее тело и ооцит второго порядка.

После овуляции ооцит второго порядка попадает в яйцепровод, где происходит его контакт со спермиями, вызы­вающий второе мейотическое деление. В результате образуется яйцо и 3 направительных тельца.

У самок сельскохозяйственных животных ооциты жи­вут очень недолго. Если контакт со спермиями не произой­дет в течение 5—8 ч после выхода их из фолликула, структура ооцита изменяется, цитоплазма сморщивается и они гибнут.

Яйца млекопитающих не имеют аппарата движения и самостоятель­но не перемещаются. Вышедший из фолликула ооцит вместе с окружаю­щими его фолликулярными клетками попадает в яйцепровод. Продвиже­ние его происходит благодаря сокра­щению мускулатуры стенок яйцепровода. Яйцо перемещается очень мед­ленно, так как перистальтические со­кращения мускулатуры стенок яйцепровода чередуются антиперисталь­тическими.