Минеральные элементы
Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Например, соотношение K+/Na+ в растениях обычно составляет 5–20, тогда как в среде, как правило, больше Na+. С другой стороны, элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве.
Эта способность растений характеризуется так называемым коэффициентом накопления:
Качественный состав внутриклеточного содержания растений все же зависит от содержания минеральных веществ в почве, а также от условий окружающей среды. Все элементы, которые присутствуют в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание одного и того же элемента в тканях и клетках растений очень неустойчивое и зависит от многих факторов.
Потребность в минеральных элементах у растений весьма разнообразная. Однако можно утверждать, что отсутствие необходимого для роста и размножения элемента вызывает определенные симптомы голодания.
Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация минеральных элементов в самих растениях не является критерием необходимости. Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относительно необходимости) так называемое тройное правило Арнона, которое было предложено еще в 1939 году. Элемент признается необходимым в случае, когда:
1. Растение без него не может закончить свой жизненный цикл;
2. Другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;
3. Элемент непосредственно включен в метаболизм растения.
Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: высокоподвижные – калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные – магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные – кальций, магний, бор.
Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит от их количества в почве (увеличивается с увеличением концентрации).
Принципы подбора природой металлов для построения биомассы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно, что их распространение не было решающим критерием. Так алюминий и титан – очень распространены в природе, однако не являются элементами жизни.
Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, является очень необходимым, например, при переносе электронов.
Макро и микроэлементы. Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10–1–10–2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10–3 % и ниже) – микроэлементами.
Вода и СО2 рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н2О и СО2), для галофитов следует добавить Na и Cl.
Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов.
Водорослям необходим один или несколько из следующих элементов: Со, Si, I, V. Некоторым высшим растениям необходимы селен, кремний.
Кроме необходимых элементов для роста, в оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН, температура, обеспечение О2, градиент водного потенциала, а для зеленых растений – освещенность соответствующей интенсивности и протяженности.
Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ в растении. Отметим, что в отсутствии наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.
Среди физиологов растений раньше был распространен взгляд в соответствии с которым считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмотических и диффузионных ограничений. Однако Д. А. Сабинин показал, что эти процессы независимы:
– нет прямой связи между транспортируемым количеством растением воды и количеством солей, поглощаемых из почвенного раствора корневой системой;
– наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через корневые системы происходит в противоположных направлениях;
– механизмы поступления воды и ионов разные.
Физиологические функции минеральных элементов и форма их поступления в клетку приведены в табл. 5.1.
Таблица 5.1
Физиологические функции минеральных элементов
Элемент | Форма, в которой поступает элемент | Физиологические функции | Заболевания, связанные с недостатком элемента |
Азот | Нитрат, NO3ˉ Аммоний, NH4+ | Синтез белков, нуклеиновых кислот и др. органических соединений, в частности коферментов и хлорофилла | Угнетение роста; сильный хлороз, особенно у старых листьев |
Фосфор | Фосфат, НРО42-Ортофосфат, H2РО4ˉ | Синтез нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых белков. Входит в состав фосфолипидов мембран, играет ключевую роль в переносе энергии | Угнетение роста, особенно корней |
Сера | Сульфат, SO42- | Синтез белков и многих органических соединений, например кофермента А, принимает участие в ЭТЦ дыхания и фотосинтеза | Хлороз, например «пожелтение чая». |
Калий | К+ | Осмотический компонент клеточного сока, активатор или кофактор многих ферментов, включая АТФазы, основной потенциалопределяющий ион | Пожелтение и побурение листьев с краев, преждевременная гибель растений |
Магний | Mg2+ | Стабилизирует структуру рибосом. Входит в состав молекулы хлорофилла, неспецифичный кофактор многих ферментов | Хлороз, слабый рост |
Кальций | Ca2+ | Участвует в формировании срединной пластинки (пектат кальция) клеточной стенки, стабилизатор клеточных мембран, кофактор ряда ферментов, участвующих в гидролизе АТФ и фосфолипидов; вероятно, участвует в связывании РНК с белками в хромосомах, активатор хлорных каналов, при возбуждении один из мессенджеров в передаче внутриклеточных сигналов | Подавление роста, снижение прочности хромосом |
Железо | Fe2+ | Входит в состав цитохромов и белков с негеминовым железом, участвующих в фотосинтезе, фиксации азота и дыхании; катализирует первичные реакции синтеза хлорофилла | Сильный хлороз, особенно у молодых листьев |
Марганец | Mn2+ | Принимает участие в фотосинтезе воды и восстановлении СО2 при фотосинтезе, увеличивает содержание сахаров и их отток из листьев, активирует некоторые дегидрогеназы, декарбоксилазы и др. ферменты, необходим для функционирования нитратредуктаз, кофактор РНК-полимеразы, ауксиноксидазы. | Пятнистость листьев, например «серая крапчатость» у овса |
Цинк | Zn2+ | Составная часть алкогольдегидрогеназы (спиртовое брожение), глутаматдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы, щелочной фосфотазы и др. ферментов, участвует в расщеплении белков, образовании ростовых веществ | Деформация листьев, торможение роста |
Медь | Cu2+ | Составная часть аскорбиноксидазы, тирозиназы, лактазы, моноаминооксидазы, уреазы, цитохромоксидазы, галактооксидазы, обеспечивает терминальный перенос электронов в дыхательной цепи, перенос электронов при фотосинтезе, влияет на биосинтез хлорофилла | Отмирание побегов |
Молибден | MО42– | Входит в состав нитратредуктазы (восстановление нитрата до нитритов в процессе синтеза аминокислот), участвует в фиксации атмосферного азота, в фосфорном обмене, является активатором в реакциях аминирования | Слабое замедление роста, деформация побегов |
Бор | НВО32- Н2ВО3ˉ | Обеспечивает нормальное деление клеток меристемы, участвует в процессе транспорта и обмена углеводов, улучшает обеспечение корней О2, влияет на белковый, нуклеиновый, фенольный обмены и созревание семян. Дефицит бора снижает у томатов содержание РНК; активирует ростовые вещества (рост пыльцевых трубок) | Аномальный рост и отмирание верхушек побегов; «сердцевинная гниль» свеклы, растрескивание стеблей сельдерея |
Кобальт | Co2+ | Обязателен для некоторых микроорганизмов, включая свободно живущих фиксаторов азота и симбиотических фиксаторов азота бобовых и небобовых растений. Входит в состав коэнзимов, содержащих витамин В12, защищает хлорофилл от разрушения в темноте, входит в состав окислительно- восстановительных ферментов | Как и при недостатке азота. |
Хлор | Cl- | Участвует в поддержании анион-катионного и осмотического балансов. Необходим для фотосинтетических реакций, участвующих в выделении кислорода |