В целом растении
Перемещение веществ – одна из наиболее важных функций, осуществляемых всеми живыми организмами, один из основных процессов жизнедеятельности. Процессы перемещения зависят не только от внешних условий, в значительной мере их определяет сам живой организм: пассивно в меру своих структурных особенностей, или активно за счет метаболического переноса энергии. Корневая система обменивается веществами с почвой или средой, в которой растет растение, а побег с атмосферой. Проблема перемещения веществ обусловлена разными функциями побега и корней. Типичной функцией корней является обеспечение поступления минеральных веществ и воды. Эти вещества поступают в клетки корня, распределяются по разным тканям, и в конечном счете, перемещаются в надземную часть растений (см. рис. 5.19). В интактных растениях в корнях остается из поступающих ионов не более 3 % кальция, 16 % калия, и 25 % фосфора. Большая часть поступающих питательных веществ переносится в побег.
С другой стороны, как следует из предыдущего изложения, было бы чрезмерным упрощением утверждать, что в клетки листьев ионы просто поступают из раствора, переносимого с транспирационным током. Передвижение ионов по ксилеме и поступление из апопластов листа – это лишь одна сторона ионных взаимодействий. Столь же важен переход ионов из листьев во флоэму. Вход и выход ионов из листьев высших растений тесно связан также с ростом листьев, и следовательно, с их возрастом. Такая связь с ростом довольна сложна. Она не только отражает возрастающую потребность в воде и растворенных в ней веществах для наполнения вакуолей растущих клеток листьев. Это также результат превращения растущего листа из акцептора субстратов в донар в случае, когда накопление продуктов фотосинтеза в листе перекрывает потребности роста и обмена веществ.
Рассмотрим схему взаимодействия побега и корня при поглощении и восстановлении нитратов, предложенную Бен – Циони с соавторами. Эта схема объединяет активность корней и листьев, связанных через ксилему и флоэму, при поглощении и восстановлении NO3–. Вначале отметим, что восстановление NO3– до NH3 и ассимиляция азота после поглощения KNO3 требует регуляции рН в клетках, т. к. образуется ОН– (рис. 5.24).
Этот процесс компенсируется темновой фиксацией СО2 и образованием дикарбоновых органических кислот, главным образом яблочной. В результате на моль NO3– должны быть поглощены 2 моля K+ и высвобожден 1 моль Н+, что приводит к подкислению внешнего раствора.
|
| Рис. 5.24. Подщелачивание клетки при поглощении и восстановлении нитратов |
Второй акт регуляции обусловлен ограниченной способностью корней восстанавливать нитраты; насыщение происходит при сравнительно низкой концентрации KNO3. Избыток нитратов, поглощенных корнями, передвигается в надземную часть, которая, вероятно, служит основным местом восстановления нитратов.
KNO3 поступает в побеги с транспирационным током по ксилеме, нитраты восстанавливаются в листьях, а СО2 фиксируется с образованием яблочной кислоты. Однако малат калия не запасается в вакуолях, а челночно перемещается по флоэме в корни. В корнях в результате декарбоксилирования малата образуется анион НСО3–, необходимый для обмена NO3–, а K+ остается в клетках корня и служит противоионам при перемещении NO3– в надземную часть растения. Такой челнок побег-корень позволяет поглотить больше нитратов, чем калия и решает проблему регуляции рН при восстановлении нитратов (рис. 5.25).
|
| Рис. 5.25. Взаимодействие корней и побегов целого растения при поглощении и восстановлении нитратов |
Основное возражение против проведенной схемы базируется на количественной оценке передвижения K+. Нисходящий транспорт K+ по флоэме должен идти, также быстро, как восходящий транспорт KNО3 по ксилеме. Обычно этого не наблюдают: скорость транспорта по флоэме ниже.
Тем не менее, схема Бен – Циони и др. может быть весьма полезной, при рассмотрении взаимодействия корень-побег, но требует дальнейшей детализации.
Исходя из наших сегодняшних знаний, можно заключить, что во взаимодействии различных растений участвуют три различные типы информационных сообщений (рис. 5.26).
|
|
– собственно транспорт и две связанные с ним составляющие;
– энергетическое состояние растений;
– высокочувствительная сигнальная система.
В этих процессах концентрация ионов и веществ, поставляющих энергию и уровни гормонов служат основными элементами системы обратной связи между листьями и корнями. Пути дальнего транспорта по ксилеме и флоэме связывают листья и корни, так, что процессы поглощения ионов в листьях и корнях зависят друг от друга. Как уже отмечалось, ионы передвигаются не только по ксилеме от корней к листьям, но и в обратном направлении по флоэме. Такая обратная связь от побега к корню, вероятно, обеспечивает информацией корни о содержании ионов в побеге, что и влияет на процессе поглощения элементов (рис. 5.27).
|
| 5.27. Регуляция ионного баланса и водного режима благодаря связи и взаимодействию побега и корня: сплошные стрелки – ближний, средний и дальний транспорт; прерывистые – другие взаимодействия. П – поступление ионов в симпласт, Э – экспорт в ксилему |
Продукты фотосинтеза, по преимуществу сахара, передвигаются по флоэме из побега в корень, снабжая последний углеводными соединениями и энергией, необходимыми для активного поступления и транспорта ионов.
Не вдаваясь в анализ обширного экспериментального материала, отметим, что изменение энергообеспеченности растения при коротком периоде фотосинтеза влияет на ионные взаимоотношения в растения через поступление ионов в корень, а не через поглощение ионов клетками листа. С другой стороны, показано, что величины мембранных потенциалов в клетках корня тесно связаны с процессами, происходящими во всем растении.
Выделяют два уровня сигнальной связи в растениях. Первый уровень дальней связи создается перемещением фитогормонов и транспортом различных метаболитов. Однако этот тип связи не может обеспечить быстрой координации функций растений. Вспомним, что поток ассимилятов перемещается по флоэме со средней скоростью 100 см/ч (реже 50 см/ч), поэтому передача информации может происходить сравнительно медленно. Так, для растений высотой 2 м она займет 2 ч. Не быстрее работает связь, основанная на транспорте фитогормонов (например, ауксин, может двигаться базипетально со скоростью 1–2 см/ч).
Волна же ПД, распространяющаяся по проводящим тканям со скоростью 4 000–6 000 см/ч в состоянии обеспечить быструю первоначальную связь между органами, т. е. распространение ПД можно рассматривать как тип специальной экстренной сигнальной связи в растительном организме, относящийся ко второму уровню функциональных связей.
Электрическую сигнальную систему растений можно проследить на примере рассмотрения связи ПД с транспортом минеральных и органических веществ на средние и дальние расстояния.
Физиологическое значение этой связи было установлено в опытах по изучению кинетики функционального ответа под влиянием ПД. Было показано, что внешний фактор (2,4-Д, 4·10–5 М), нанесенный на верхушку проростков вики, вызывает в надземной части появление базипетально распространяющегося ПД. Вслед за поступлением ПД в корни, что контролировалось по смещению их электрического потенциала, наблюдалось быстрое изменение поступления меченного фосфора из питательного раствора. Изменение поглотительной функции корней носило колебательный характер и при кратковременном (1 мин) действии раздражителя на верхушку проростков затухало к 30 мин опыта. Причастность ПД к наблюдаемым явлениям подтверждалось быстротой ответа. Реакция была неспецифической, ибо аналогичные зависимости регистрировались при действии и других факторов раздражения (2,4,5-Т, 4·10–5 М; KCl, 1 М и т. д.). Но быстрота ответа коррелировала только со скоростью распространения ПД и не могла быть объяснена перемещением какого-либо химического фактора, в том числе и самого раздражителя.
При непрерывном действии внешнего фактора начальные функциональные сдвиги (8–10 мин) носят такой же характер, как и при кратковременном воздействии. Это еще раз подтверждает неспецифичность данного этапа ответной реакции. В дальнейшем (после 10 мин) функциональная активность (поглощение 32Р) выходит на определенный уровень и приобретает устойчивый характер.
Расчеты показывают, что именно к этому моменту у растений может вступить в действие химическая связь (при средней скорости 100 см/ч).
Таким образом, одиночный ПД, возникший под влиянием внешнего раздражителя и выполняющий роль сигнала, достигнув того или иного органа, может вызвать кратковременные (колебательные) изменения той или иной функции, носящие подготовительный характер. Механизм трансформации ПД в функциональный ответ является, по-видимому, многоступенчатым (рис. 5.28).
|
| Рис. 5.28. Схема возможных неспецифических подготовительных реакций, возникающих в органах «обычных» высших растений под влиянием ПД |
В тех органах, по которым ПД распространяется и которых он достигает происходит электротоническое изменение мембранного потенциала клеток. Это в свою очередь, непосредственно влияет на структурное состояние мембранных систем, ответственных за пассивный и активный мембранный транспорт (каналы транспортные АТФазы). В результате меняются ионные соотношения в клетках, что приводит к изменению активности ряда ферментативных систем и интенсивности протекания физиологических процессов.
Следует также отметить, что генерация и распространение ПД у высших растений непосредственно связаны с возникновением весьма существенных ионных потоков, которые в состоянии вызвать заметные сдвиги обменных процессов в клетках, непосредственно примыкающих к каналу проведения возбуждения.
Кратковременные функциональные сдвиги, вызванные ПД, могут, однако, давать начало более устойчивым изменениям, если влияние раздражающего фактора будет продолжено. Механизм такого пролонгированного действия внешнего фактора, по-видимому, различен. В одних случаях, реакция обусловлена спонтанно повторяющимися с определенной частотой ПД, поступающих в соответствующий орган; в других – включается химическая связь, которая может быть обусловлена гормональной или фитохромной системами.
Последние и составляют первый уровень связи регуляции процессов мембранного транспорта. Фитохром и фитогормоны – это сигнальные системы, регулирующие многие процессы в растениях. Многие транспортные процессы связаны с фитохромной или гормональной регуляцией жизнедеятельности растений.
На основании последних данных можно предполагать, что в клетках растений фитохром локализован внутри различных мембран или, по крайней мере, тесно связан с ними. Фитохромзависимые биоэлектрические эффекты указывают на возможность прямой связи между мембранным транспортом и фитохромной системой. В частности показано, что накопление и выброс Са2+ протопластами клеток первичного листа этиолированных проростков овса контролируется фитохромной системой.
В этой связи сигнальная роль фитохрома возможно связана с передачей биоэлектрической реакции от одних органов и тканей к другим, как и в рассмотренном нами случае – распространением волны ПД.
Вообще, следует отметить, что большинство известных фитогормонов (ИУК, АБК, гиббереллины, кинины) также воздействуют на мембранные транспортные процессы.
В принципе существуют три различных способа воздействия фитохрома и фитогормонов на мембранный транспорт:
– регуляция ферментов;
– действие непосредственно на мембрану;
– влияние на энергетический метаболизм и на доступность метаболической энергии для транспортных процессов.
ИУК влияет на структуру и вязкость клеточных мембран, а также на ионный транспорт в растительных тканях. В определенных условиях ИУК избирательно действует на поглощение анионов и катионов. ИУК действует как активатор протонного насоса, функционирование которого связана с переносом многих ионов и органических веществ.
АБК увеличивает проницаемость клеток корня для воды, влияет на K+-Na+ избирательность ткани корня свеклы.
АБК угнетает Н+-калиевый обмен в замыкающих клетках устьиц. Чтобы вызвать закрывание устьиц, достаточно удвоить содержание АБК. И, наоборот, при водном стрессе и завядании содержание АБК в листьях может увеличиваться в 40 раз. Таким образом, система АБК в листьях растений обеспечивает тонкую регуляцию их водного режима. Образуемая в листьях АБК может передвигаться в корни, скорее всего, по флоэме. Возможно, что дальний транспорт АБК в корень и обеспечивает соответствующую регуляцию водного режима в корне.
Однако, АБК может образовываться и в корне, поэтому может не быть необходимости в ее передвижении к корню. Тем не менее, транспорт АБК, образуемой при засухе в побеге, по флоэме в корень может быть важным сигналом во взаимодействии побег-корень при засухе.
Приведенные здесь примеры не дают еще полного понимания регуляции транспорта в целом растении; они показывают пути подхода к пониманию взаимосвязей и взаимодействия отдельных транспортных процессов, происходящих в интактном растении. Естественно, что еще нужно много данных, особенно для уточнения количественных аспектов систем обратной связи.