Механизм передачи возбуждения в синапсах центральной нервной системы




Механизм восприятия сигнала и ионные механизмы генерации постсинаптического потенциала в мышечном синапсе такие же, что и в нервно-мышечном синапсе. Во-первых - в ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения.

Во-вторых - в отличие от потенциала концевой пластинки мышц возбуждающий потенциал (ВПСП), возникающий в нейроне при деполяризации одиночной синаптической бляшки, недостаточен (1-2 мВ) для порогового изменения мембранного потенциала (с»70 до» 50 мВ). В связи с этим потенциал действия возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).

 

Под влиянием нервных импульсов, приходящих к окончанию аксона, из синаптических пузырьков выделяется медиатор порционно в виде квантов, в каждом из которых находится несколько тысяч молекул. Каждый синаптический пузырек содержит квант медиатора. Для высвобождения медиатора необходимы ионы кальция. Когда нервный импульс доходит до пресинаптической мембраны в результате биохимических реакций активируется ее кальциевые каналы и освобождаются ионы кальция. В присутствии ионов кальция пузырьки с медиатором проходят через пресинаптическую мембрану и выделяются в синаптическую щель.

Кванты медиатора из синаптической щели диффундируют и прикрепляются к определенным участкам (рецепторным) постсинаптической мембраны. В рецепторных участках постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с белково-липидными комплексами в результате чего происходит повышение ее проницаемости для ионов Na+, К+, CI-. В этом процессе большая роль принадлежит ферментам (аденилатциклаза).

Это приводит к деполяризации постсинаптичской мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Когда он достигает критического уровня образуется потенциал действия ( ацетилхолин). Медиатор в тормозных синапсах увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны только для ионов К+ и CI-. В этом случае происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны и генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

 

Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т. е. торможения в ЦНС, было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившим название "опыт сеченовского торможения". Время рефлекса - это время от начала раздражения до начала ответной реакции.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т. е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

Тормозные синапсы:

Медиаторы на постсинаптической мембране могут вызывать не только деполяризацию (ВПСП), но и гиперполяризацию (ТПСП). Эти медиаторы увеличивают проницаемость субсинаптической мембраны для ионов калия или хлора, в результате чего постсинаптическая мембрана гиперполяризуется и возникает ТПСП. Данная теория торможения получила название бинарно-химической, согласно которой торможение и возбуждение развиваются по разным механизмам, с участием тормозных и возбуждающих медиаторов соответственно.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если - гиперполяризации.

Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность. Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.

 

Физиология типичных элементарных нейронных цепей:

Часто стимулы, поступающие к нервному волокну по одному, возбуждают гораздо большее число нервных волокон. Этот феномен называют дивергенцией. Существуют два основных типа дивергенции, функциональная роль которых различна. расходящийся тип дивергенции, при котором происходит распространение действия входящего сигнала на все большее количество нейронов по мере того, как сигнал проходит через последовательный ряд нейронов. Такой тип дивергенции характерен для кортикоспинального тракта, управляющего скелетными мышцами. При этом одна большая пирамидная клетка в двигательной области коры большого мозга при чрезвычайно облегченных условиях способна возбудить до 10000 мышечных волокон. Второй тип дивергенции, приводит к расхождению нервных путей с образованием многочисленных трактов. В данном случае сигнал передается в двух направлениях от пула. Например, информация, передаваемая в восходящем направлении по задним столбам спинного мозга, в нижней части головного мозга направляется двумя разными путями: (1) в мозжечок; (2) через нижние области головного мозга к таламусу и коре большого мозга. Аналогично в таламусе почти вся сенсорная информация передается одновременно в еще более глубокие структуры самого таламуса и различные области коры большого мозга.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-08-08 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: