Лекция 18
К периферическим органам кроветворения относятся лимфатические узлы, селезёнка, миндалины, аппендикулярный отросток и лимфоидные фолликулы в стенке пищеварительного тракта, воздухоносных путей и мочевыделительной системы. В периферических органах кроветворения происходит встреча иммуннокомпетентных клеток с антигенами. После этого включаются иммунные реакции, в основе которых лежит антигензависимая дифференцировка лимфоцитов, в результате чего образуются эффекторные клетки, инактивирующие антиген, в том числе цитотоксические Т-киллеры и плазматические клетки, вырабатывающие антитела.
Лимфатические узлы.
У взрослого человека насчитывается до 1000 лимфатических узлов, размеры которых варьируют от величины булавочной головки до мелкого зерна фасоли (в среднем 1 см).
Лимфатический узел имеет бобовидную форму и располагается по ходу лимфатических сосудов. С выпуклой поверхности в него входят приносящие лимфатические сосуды. Вогнутая поверхность лимфатического узла называется воротами. В области ворот в лимфатический узел входят артерия и нервы, а выходят вена и лимфатический сосуд. С поверхности лимфатический узел покрыт капсулой, состоящей из плотной соединительной ткани, в глубоких слоях которой встречаются гладкие мышечные клетки, способствующие продвижению лимфы. Содержание гладких мышечных клеток и эластических волокон в капсулах лимфатических узлов неодинаково. Так, паховые и мезентериальные лимфатические узлы у человека богаты мышечными клетками. В то же время старческие лимфатические узлы характеризуются, как правило, повышенным содержанием эластических волокон. Вокруг соединительнотканной капсулы лежит мощная прослойка жировой ткани, которая постоянно окружает лимфатический узел.
От внутренней поверхности капсулы отходят фиброзные трабекулы, которые анастомозируют друг другу в центральных отделах лимфоузлов. Строма лимфатического узла представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью и ретикулярной тканью. В ретикулярной ткани лимфатического узла возникают скопления лимфоцитов. Ретикулярная ткань, инфильтрированная лимфоцитами, называется лимфоидной тканью. От капсулы лимфатического узла лимфоидная ткань образует шаровидные скопления, которые называются вторичными узелками или лимфоидными фолликулами. От лимфоидных фолликулов во внутрь узла отходят тяжи, получившие название мякотных шнуров (мозговые тяжи). Мякотные шнуры многократно анастамозируют между собой. Наличие вторичных узелков (лимфоидных фолликулов), лежащих по периферии, и мякотных шнуров (мозговых тяжей), занимающих центральную часть узла, позволяют выделить корковое и мозговое вещество лимфатического узла. Между корковым и мозговым веществом лежит паракортикальная зона.
Корковое вещество располагается по периферии узла и представлено лимфоидными фолликулами, в которых центральная часть окрашивается светло, а периферическая часть более тёмно. Центральная часть получила название светлого центра, в котором содержатся в основном большие (незрелые) лимфоциты. В силу того, что в этой зоне обнаруживаются многочисленные митозы она получила название центра размножения. В силу того, что под влиянием антигена в этой зоне быстро и достаточно интенсивно протекают процессы пролиферации лимфоцитов, она получила название реактивного центра. Светлые центры (центры размножения) обнаруживаются не во всех фолликулах, а размеры их весьма изменчивы. Так, у животных, содержащихся в асептических условиях, светлые центры отсутствуют. Периферическая, тёмно окрашивающаяся часть лимфоидного фолликула называется мантийной зоной, в которой преобладают малые лимфоциты. Лимфоидные фолликулы являются не постоянными образованиями: они могут появляться и вновь исчезать.
Лимфоидные фолликулы и мякотные шнуры окружены синусами лимфатического узла, которые представляют собой щелевидные пространства заполненные ретикулярной тканью. По синусам протекает лимфа. Различают несколько видов синусов, в том числе краевой синус, промежуточный корковый синус, мозговой синус и воротный синус. Краевой синус (субкапсулярный) ограничен соединительнотканной капсулой лимфатического узла и поверхностью лимфоидного фолликула. Промежуточный корковый синус ограничен поверхностью трабекулы и боковой поверхностью лимфоидного фолликула. Мозговые синусы лежат между ветвящимися мякотными шнурами. Воротный синус (конечный синус) располагается в области ворот лимфатического узла. Стенка всех синусов лимфатического узла выстлана особыми, видоизменёнными ретикулярными клетками - береговыми клетками. Береговые клетки приобретают черты эндотелиальных клеток с высокой фагоцитарной активностью. Между береговыми клетками имеются многочисленные поры, осуществляющие широкие связи между просветами синусов и лимфоидной ткани мякотных шнуров и лимфоидных фолликулов. Благодаря береговым клеткам, лимфа, протекающая через синусы, фильтруется и очищается от чужеродных соединений.
В лимфатическом узле выделяют Т- и В- зоны. В-зона представлена лимфоидными фолликулами и мякотными шнурами. В этой зоне осуществляется антигензависимая дифференцировка В- лимфоцитов под влиянием специфического микроокружения, к которому относятся ретикулярные клетки, дендритные клетки первого типа, макрофаги и небольшое количество Т лимфоцитов. Т-зона представлена лимфоидной тканью паракортикальной зоны. В этой зоне осуществляется антигензависимая дифференцировка Т лимфоцитов под влиянием специфического микроокружения, к которому относятся ретикулярные клетки, дендритные клетки второго типа (интердигитирующие клетки), макрофаги, а также небольшое количество В лимфоцитов и плазмоцитов.
В паракортикальной зоне проходит специализированные участки кровеносного русла – «посткапиллярныевенулы», стенка которых выстлана кубическими или призматическими эндотелиальными клетками. Эти эндотелиальные клетки имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть, цитоплазматические пузырьки и микроворсинки. Посткапиллярныевенулы представляют собой место вселения в лимфатический узел Т и В лимфоцитов. Т и В лимфоциты первоначально прилепают к эндотелиальным клеткам, а затем проходят между ними, приобретая цитоплазматическую полярность. После проникновения в лимфоидную ткань лимфоциты заселяют Т и В зоны где осуществляется их антигензависимая дифференцировка.
Лимфатические узлы богато иннервированы. Безмякотные и миелиновые нервные волокна проникают в лимфатический узел вместе с артерией.
Функции лимфатического узла.
1. Лимфопоэтическая (кроветворная) функция. Лимфа, протекающая через синусы лимфатического узла, обогащается зрелыми Т и В лимфоцитами, выходящими из лимфоидной ткани через поры между береговыми клетками.
2. Иммунологическая функция. За счёт Т и В лимфоцитов, образующихся в лимфатических узлах, последние участвуют в регуляции клеточного и гуморального иммунитета.
3. Барьерная (защитная) функция. Лимфа, протекающая через синусы, очищается от чужеродных соединений за счёт фагоцитарной активности береговых клеток.
4. Депонирующая функция. В норме определённое количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока. При необходимости она вновь поступает в лимфоциркуляцию.
5. Обменная функция. Лимфатические узлы принимают активное участие в обмене веществ, в том числе белков, жиров, углеводов и других соединений. Находящиеся в лимфе питательные вещества способны захватываться макрофагами и подвергаться расщеплению под действием лизосомальных ферментов.