Нейроглия
Существует 6 типов нейроглиальный клеток (4 из них представлены в ЦНС – олигодендроциты, астроциты, микроглия и эпендимальные клетки; 2 – в периферической НС – шванновские клетки, окружающие волокна, и клетки-сателлиты, окружающие тела клеток. Шванновские клетки и клетки-сателлиты образуют нейролемму.
Все глиальные клетки имеют мезодермальное происхождение, развиваются из эктодермы, микроглия же развивается из мезодермы. Особенность этих клеток в том, что они могут делиться митотически (так, например, опухоли мозга имеют глиальное происхождение).
Свойства глиальных клеток:
ü не образовывают синапсы;
ü не генерируют ПД;
ü не перерабатывают информацию.
В ЦНС нейроны и глиальные клетки отделены внеклеточным пространством шириной 20-30 нм, заполненной внеклеточной жидкостью.
Функции глиальных клеток:
· структурная поддержка нейронов и их цепочек;
· направляют развивающиеся нейроны во время их миграции к месту назначения, а также направляют рост их аксонов;
· синтезируют факторы роста и трофические факторы, обеспечивая регенерацию и пластичность нейронов;
· образуют миелиновые оболочки;
· удаляют клеточные остатки после повреждения или гибели нейронов;
· выполняют функцию иммунного надзора в ЦНС;
· гомеостатическая функция проявляется в том, что астроциты регулируют уровень pH и концентрацию ионов калия;
· образуют мостики, по которым переносят питательные вещества от капилляров к нейронам;
· участвуют в секреции внеклеточной цереброспинальной жидкости, которая омывает, поддерживает и защищает нейроны;
· астроциты пролиферируют и формируют рубцы после повреждения нервной ткани.
Астроциты – большие звездчатые клетки с многочисленными радиальными отростками. Занимают до 90% нервной ткани. Это гетерогенная морфологическая и функциональная популяция клеток, окружающая пространство между нейронами.
Выделяют 6 типов астроцитов в зависимости от их локализации:
1) протоплазменные астроциты в сером веществе;
2) фиброзные астроциты в белом веществе;
3) клетки Бергмана в мозжечке;
4) клетки Мюллера в сетчатке;
5) пинеалоциты в эпифизе;
6) питуициты в гипофизе.
Все они имеют микрофиламенты длиной 8-10 нм, состоящие из полимеризованных полос глиального фибриллярного белка (биохимический маркер астроцитов). Они обнаруживаются иммуногистохимическими методами.
Особенности клеток:
1) клеточные тела и отростки астроцитов связаны посредством щелевых контактов и формируют матрицу, в которую включены нейроны и которая отделяет их друг от друга;
2) формируют функциональный синцитий – астроциты действуют синергически, благодаря чему обмениваются ионами и молекулами с окружающей средой.
3) имеют поверхностный отрицательный заряд, благодаря чему мембрана становится проницаемой для ионов калия. Но так как калиевых каналов мало, то ПД не возникает.
Отростки астроцитов тянутся вдоль нейронов, конец астроцитов – концевая подошва – формирует оболочку вокруг основной мембраны капилляров и контакты на поверхности тел нейронов и дендритов, окружающих синапсы, изолируя их. Отростки контактируют с мягкой оболочкой мозга и с эпендимальными клетками вентрикулярной системы.
Специфические функции астроцитов
1. Поглощают избыток калиевых ионов из внеклеточного пространства и посредством щелевых контактов распределяют их между регионами синцития, где концентрация ионов калия меньше, таким образом предотвращая гиперполяризацию нейронов. Посредством этого механизма поддерживается гомеостаз микроокружения и pH.
2. Поглощают медиатор глутамат и нейротоксины, выделяемые нейронами в результате активности и накапливают в межклеточном пространстве и синаптических щелях. Глутамат используется для ресинтеза медиатора. В результате стимуляции глутаминергических нейронов в концевых подошвах соседних астроцитов повышается концентрация внутриклеточных ионов кальция и расширяются соседние артериолы под влиянием метаболитов астроцитов: окись азота NO, метаболиты арахидоновой кислоты, ионы калия и АТФ. Концевые подошвы астроцитов поглощают из крови глюкозу, которая метаболизируется в лактат – энергетический источник нейронов, превращаясь в воду и углекислый газ.
3. Синтезируют фактор роста нервов и белок, стимулирующий развитие мозга и другие нейротрофины.
Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки в ЦНС и состоят на 70% из липидов и на 30% из белков. Миелинизация полностью завершается к 2 годам.
Различают два типа олигодендроцитов:
· перинейронные звездчатые – ассоциируются с нейронными телами и дендритами;
· межпучковые клетки – миелинизируют аксоны.
Олигодендроциты участвуют в ремиелинизации после острой и хронической демиелинизации. Спонтанная ремиелинизация происходит при таких заболеваниях, как рассеянный склероз, болезнь Альцгеймера, болезнь Хантингтона.
Микроглия – покоящиеся
24.02.2012
Нейротрофины и тропные факторы
Нейротрофины – полипептиды, которые обеспечивают выживаемость, рост, восстановление и пластичность нейронов.
В процессе развития большинство типов нейронов производится в избыточном количестве. Вскоре после того, как аксоны достигнут своих целей излишек нейронов погибает вследствие конкуренции за ограниченное количество нейротрофинов. Нейротрофины выделяются клетками-мишенями в эмбриональном периоде (например, эмбриональными мышечными). Это приспособительный способ регулирования количества нейронов каждого типа к числу иннервируемых клеток-мишеней.
Нейротрофины могут также выделяться и нейронами. Примеры нейротрофического влияния: обонятельные нейроны живут 6-8 недель; нейроны, иннервирующие вкусовые луковицы в ротовой полости. С возрастом трофическая активность снижается, но не прекращается полностью.
Тропизм – способность отдельных молекул способствовать росту или руководить направлением роста аксонов и дендритов. Примеры: фактор роста нервов, фактор, стимулирующий развитие мозга, нейротрофин-3, нейротрофин 4/5, фактор роста фибробластов, семейство эпидермальных факторов роста и цитокины, к которым относятся ИЛ, фактор ингибирования лейкемии. Все они являются внеклеточными или мембраносвязанными полипептидами, обеспечивающими коммуникацию между нейронами посредством поверхностных рецепторов. Существует селективность в их действии на определенный тип нейрона.
Наиболее изученный – фактор роста нервов (итальянские ученые 1986 г. Нобелевская премия). Большая роль в росте и созревании сенсорных ганглиев (дорсальных корешков спинного мозга или ганглиев автономной НС, которые развиваются из нервного гребешка), а также холинэргических нейронов базальных ганглиев, которые проецируются в гиппокамп. Фактор роста нервов выделяется клетками-мишенями в соответствующий период развития и поддерживает жизнеспособность нейронов. Если ввести антитела к факторам роста нервов, то это приводит к дегенерации симпатических ганглиев.