СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
Цель работы: изучить внешнее строение плавников, их расположение у различных видов рыб.
Материалы и оборудование: набор фиксированных рыб; таблицы: «Положение брюшных плавников», «Модификации плавников», «Типы хвостового плавника»; схема положения хвостового плавника различной формы относительно зоны вихрей; инструменты: препаровальные иглы, пинцет, ванночка (по одному набору на 2 – 3 студентов).
Задание: при выполнении работынужно рассмотреть на всех видах рыб набора парные и непарные плавники, ветвистые и неветвистые, а также членистые и нечленистые лучи плавников, положение грудных плавников и три положения брюшных плавников; найти рыб, не имеющих парных плавников; с видоизмененными парными с видоизмененными парными плавниками; с одним, двумя и тремя спинными плавниками; с одним и двумя анальными плавниками, а также рыб, не имеющих анального плавника; с видоизмененными непарными плавниками; определить все типы и формы хвостового плавника. Составить формулы спинного и анального плавников для видов рыб, указанных преподавателем, и перечислить виды рыб, имеющиеся в наборе с различными формами хвостового плавника. Зарисовать ветвистые и неветвистые, членистые и нечленистые лучи плавников; рыб с тремя положениями брюшных плавников; хвостовые плавники рыб различной формы.
Плавники рыб бывают парные и непарные. К парным принадлежат грудные Р (pinna pectoralis) и брюшные V (pinna ventralis), а к непарным – спинной D (pinna dorsalis), анальный А (pinna analis) и хвостовой С (pinna caudalis). Наружный скелет плавников костистых рыб состоит из лучей, которые могут быть ветвистыми и неветвистыми. Верхняя часть ветвистых лучей разделена на отдельные лучики и имеет вид кисточки (ветвистая). Они мягкие и расположены ближе к каудальному концу плавника. Неветвистые лучи лежат ближе к переднему краю плавника и могут быть разделены на две группы: членистые и нечленистые (колючие). Членистые лучи разделены по длине на отдельные членики, они мягкие и могут гнуться. Нечленистые – твердые, с острой вершиной, жесткие, могут быть гладкими и зазубренными (рис. 7).
Число ветвистых и неветвистых лучей в плавниках, особенно в непарных, – важный систематический признак. Лучи просчитываются, и число их записывается. Нечленистые (колючие) обозначаются римскими цифрами, ветвистые – арабскими. На основании просчета лучей составляется формула плавника. Так, судак имеет два спинных плавника. В первом из них 13 – 15 колючих лучей (у разных особей), во втором – 1 – 3 колючки и 19 – 23 ветвистых луча. Формула спинного плавника судака имеет следующий вид: D XIII – XV, I – III 19 – 23. В анальном плавнике судака число колючих лучей I – III, ветвистых 11 –14. Формула анального плавника судака выглядит так: A II – III 11 – 14.
Рис. 7.Лучи плавников: 1 – неветвистый
членистый; 2 – ветвистый; 3 – колючий
гладкий; 4 – колючий зазубренный
Парные плавники. Эти плавники есть у всех настоящих рыб. Отсутствие их, например, у муреновых (сем. Muraenidae) – явление вторичное, результат поздней утраты. Круглоротые (кл. Cyclostomata) не имеют парных плавников. Это явление первичное.
Грудные плавники находятся позади жаберных щелей рыб. У акул и осетровых грудные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и малоподвижны. У этих рыб выпуклая поверхность спины и уплощенная брюшная сторона тела придают им сходство с профилем крыла самолета и при движении создают подъемную силу. Подобная асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть голову рыбы вниз. Грудные плавники и рострум акул и осетровых рыб в функциональном отношении составляют единую систему: направленные под небольшим (8 – 10o) углом к движению они создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента (рис. 8). Если акуле удалить грудные плавники, она будет поднимать голову вверх, чтобы удержать тело в горизонтальном положении. У осетровых рыб удаление грудных плавников ничем не компенсируется из-за плохой гибкости тела в вертикальном направлении, которой мешают жучки, поэтому при ампутации грудных плавников рыба опускается на дно и не может подняться.
Рис. 8. Схема вертикальных сил, возникающих при поступательном движении акулы и осетровой рыбы в направлении продольной оси тела: 1 – центр тяжести; 2 – центр динамического давления; 3 – сила остаточной массы; Vo – подъемная сила, создаваемая корпусом; Vp – подъемная сила, создаваемая грудными плавниками; V1 – подъемная сила, создаваемая рострумом; Vv – подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками; Vс – подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником. Изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента
Так как грудные плавники и рострум у акул и осетровых рыб функционально связаны, сильное развитие рострума, как правило, сопровождается уменьшением размеров грудных плавников и удалением их от передней части тела. Это хорошо заметно у акулы-молота (р. Sphyrna) и пилоносной акулы (р. Pristiophorus), рострум которых развит сильно, а грудные плавники невелики, тогда как у морской лисицы (р. Alopiias) и синей акулы (р. Prionace) грудные плавники развиты хорошо, а рострум небольшой.
Грудные плавники костистых рыб в отличие от плавников акул и осетровых расположены вертикально и могут совершать гребные движения вперед и назад. Основная функция грудных плавников костных рыб – движители малого хода, позволяющие точно маневрировать при поисках корма. Грудные плавники вместе с брюшными и хвостовым позволяют сохранить равновесие рыбе при неподвижности. Грудные плавники у скатов, равномерно окаймляющие их тело, выполняют функцию главных движителей при плавании.
Грудные плавники у рыб очень разнообразны как по форме, так и по размерам (рис. 9).
Рис. 9. Формы грудных плавников рыб: 1 – летучая рыба; 2 – окунь-ползун;
3 – килебрюшка; 4 – кузовок; 5 – морской петух; 6 – морской черт
У летучих рыб длина лучей может составлять до 81% длины тела, что позволяет рыбам парить в воздухе. У пресноводных рыб килебрюшек из семейства Харациновые (Characidae) увеличенные грудные плавники позволяют рыбе совершать полет, напоминающий полет птиц. У морских петухов (р.Trigla) первые три луча грудных плавников превратились в пальцевидные выросты, опираясь на которые рыба может передвигаться по дну. У представителей отряда Удильщикообразные (отр. Lophiiformes) грудные плавники с мясистыми основаниями также приспособлены к передвижению по грунту и быстрому закапыванию в него. Передвижение по твердому субстрату с помощью грудных плавников сделало эти плавники очень подвижными. При передвижении по грунту удильщиковые могут опираться как на грудные, так и на брюшные плавники. У сомов рода Clarias и морских собачек рода Blennius грудные плавники служат дополнительными опорами при змеевидных движениях тела во время перемещения по дну. Своеобразно устроены грудные плавники прыгуновых (сем. Periophthalmidae). Их основания снабжены специальной мускулатурой, позволяющей совершать движения плавника вперед и назад, и имеют изгиб, напоминающий локтевой сустав, под углом к основанию находится сам плавник. Обитая на прибрежных отмелях, прыгуновые с помощью грудных плавников способны не только перемещаться по суше, но и подниматься вверх по стеблям растений, используя при этом хвостовой плавник, которым они обхватывают стебель. С помощью грудных плавников перемещаются по суше и рыбы-ползуны (р. Anabas). Отталкиваясь хвостом и цепляясь грудными плавниками и шипами жаберной крышки за стебли растений, эти рыбы способны путешествовать от водоема к водоему, проползая сотни метров. У таких придонных рыб, как каменные окуни (сем. Serranidae), колюшковые (сем. Gasterosteidae) и губановые (сем. Labridae), грудные плавники обычно широкие, закругленные, веерообразные. При их работе волны ундуляции движутся вертикально вниз, рыба оказывается как бы подвешенной в толще воды и может подниматься вверх подобно вертолету. Рыбы отряда Иглобрюхообразные (Tetradontiformes), морские иглы (сем. Syngnathidae) и коньки (р. Hippocampus), имеющие малые жаберные щели (жаберная крышка скрыта под кожей), могут совершать грудными плавниками круговые движения, создавая отток воды от жабр. При ампутации грудных плавников эти рыбы задыхаются.
Брюшные плавники выполняют главным образом функцию равновесия и поэтому, как правило, располагаются вблизи центра тяжести рыбы. Их положение меняется с изменением центра тяжести (рис. 10). У низкоорганизованных рыб (сельдеобразные, карпообразные) брюшные плавники расположены на брюхе за грудными плавниками и занимают абдоминальное положение. Центр тяжести этих рыб находится на брюхе, что связано с некомпактным положением внутренних органов, занимающих большую полость. У высокоорганизованных рыб брюшные плавники находятся в передней части тела. Такое положение брюшных плавников называется торакальным и характерно преимущественно для большинства окунеобразных рыб.
Рис. 10. Положение брюшных плавников: 1 – абдоминальное; 2 – торакальное; 3 – югулярное
Брюшные плавники могут располагаться впереди грудных – на горле. Такое расположение называется югулярным и характерно оно для большеголовых рыб с компактным расположением внутренних органов. Югулярное расположение брюшных плавников свойственно всем рыбам отряда Трескообразные, а также большеголовым рыбам отряда Окунеообразные: звездочетовым (сем. Uranoscopidae), нототениевым (сем. Nototheniidae), собачковым (сем. Blenniidae) и др. Брюшные плавники отсутствуют у рыб с угревидной и лентовидной формами тела. У ошибневидных (подотряд Ophidioidei) рыб, имеющих лентовидно-угревидную форму тела, брюшные плавники находятся на подбородке и выполняют функцию органов осязания.
Брюшные плавники могут видоизменяться. С помощью их некоторые рыбы прикрепляются к грунту (рис. 11), образуя либо присасывательную воронку (бычковые), либо присасывательный диск (пинагоровые, слизняковые). Видоизмененные в колючки брюшные плавники колюшковых несут защитную функцию, а у спинорогов брюшные плавники имеют вид колючего шипа и вместе с колючим лучом спинного плавника являются органом защиты. У самцов хрящевых рыб последние лучи брюшных плавников преобразованы в птеригоподии – совокупительные органы. У акул и осетровых брюшные плавники, как и грудные, выполняют функцию несущих плоскостей, однако их роль при этом меньше, чем грудных, так как они служат для увеличения подъемной силы.
Рис. 11. Видоизменение брюшных плавников: 1 – присасывательная воронка у бычковых; 2 – присасывательный диск у слизняка
Непарные плавники. Как уже отмечалось выше, к непарным плавникам относится спинной, анальный и хвостовой.
Спинной и анальный плавники выполняют функцию стабилизаторов, оказывают сопротивление боковому смещению тела при работе хвоста.
Большой спинной плавник парусников при резких поворотах действует как руль, сильно повышая маневренность рыбы при преследовании добычи. Спинной и анальный плавники у некоторых рыб выступают в качестве движителей, сообщающих рыбам поступательное движение (рис. 12).
В основе локомоции при помощи ундулирующих движений плавников лежат волнообразные движения пластинки плавника, обусловленные последовательными поперечными отклонениями лучей. Такой способ движения обычно свойствен рыбам с небольшой длиной тела, неспособным изгибать корпус – кузовки, рыба-луна. Только за счет ундуляции спинного плавника передвигаются морские коньки и морские иглы. Такие рыбы, как камбалообразные и солнечникообразные наряду с ундулирующими движениями спинного и анального плавников плавают, латерально изгибая тело.
Рис. 12.Форма ундулирующих плавников у различных рыб: 1 – морской конек;
2 – солнечник; 3 – рыба-луна; 4 – кузовок; 5 – морская игла; 6 – камбала; 7 – электрический угорь
У медленно плавающих рыб с угревидной формой тела спинной и анальный плавники, сливаясь с хвостовым, образуют в функциональном смысле единый окаймляющий тело плавник, несут пассивную локомоторную функцию, так как основная работа приходится на корпус тела. У быстро двигающихся рыб с увеличением скорости движения локомоторная функция концентрируется в заднем отделе корпуса и на задних частях спинного и анального плавников. Увеличение скорости ведет к потере локомоторной функции спинным и анальным плавниками, редукции задних их отделов, передние же отделы выполняют функции, не имеющие отношения к локомоции (рис. 13).
У быстроплавающих скомброидных рыб спинной плавник при движении укладывается в желобок, проходящий вдоль спины.
Сельдеобразные, сарганообразные и другие рыбы имеют один спинной плавник. У высокоорганизованных отрядов костистых рыб (окунеобразные, кефалеобразные), как правило, два спинных плавника. Первый состоит из колючих лучей, которые придают ему определенную поперечную устойчивость. Этих рыб называют колючеперыми. У трескообразных три спинных плавника. У большинства рыб только один анальный плавник, а у трескоподобных рыб их два.
Рис. 13.Топография пассивной локомоторной функции непарных плавников у различных рыб: 1 – угорь; 2 – треска; 3 – ставрида; 4 – тунец
Спинной и анальный плавники у ряда рыб отсутствуют. Например, спинного плавника нет у электрического угря, локомоторным ундулирующим аппаратом которого служит сильно развитый анальный плавник, нет его и у скатов-хвостоколов. Анального плавника не имеют скаты и акулы отряда Squaliformes.
Так, у рыбы-прилипалы первый спинной плавник переместился на голову и превратился в присасывательный диск. Он как бы поделен перегородками на ряд самостоятельно действующих более маленьких, а потому относительно более мощных присосок. Перегородки гомологичны лучам первого спинного плавника, они могут отгибаться назад, принимая почти горизонтальное положение, или выпрямляться. За счет их движения и создается эффект присасывания. У удильщикообразных первые разъединенные друг от друга лучи первого спинного плавника превратились в удочку (ilicium). У колюшек спинной плавник имеет вид обособленных колючек, выполняющих защитную функцию. У рыб-курков рода Balistes первый луч спинного плавника имеет замковую систему. Он выпрямляется и фиксируется неподвижно. Вывести его из такого положения можно нажатием третьего колючего луча спинного плавника. С помощью этого луча и колючих лучей брюшных плавников рыба при опасности укрывается в расщелины, фиксируя тело в полу и потолке убежища.
Спинной плавник может видоизменяться (рис. 14).
Рис. 14. Видоизмененный первый спинной плавник у рыбы-прилипалы (1)
и удильщика (2)
У некоторых акул задние удлиненные лопасти спинных плавников создают определенную подъемную силу. Аналогичная, но более существенная, поддерживающая сила создается анальным плавником с длинным основанием, например, у сомовых рыб.
Хвостовой плавник выступает как главный движитель, особенно при скомброидном типе движения, являясь силой, сообщающей рыбе поступательное движение вперед. Он обеспечивает высокую маневренность рыб при поворотах. Выделяют несколько форм хвостового плавника (рис. 15).
Протоцеркальный, т. е. первично равнолопастный, имеет вид каймы, поддерживается тонкими хрящевыми лучами. Конец хорды входит в центральную часть и делит плавник на две равные половины. Это самый древний тип плавника, свойственный круглоротым и личиночным стадиям рыб.
Рис. 15. Формы хвостового плавника: 1 – протоцеркальный; 2 – гетероцеркальный;
3 – гомоцеркальный; 4 – дифицеркальный
Дифицеркальный – симметричный внешне и внутренне. Позвоночник расположен в середине равных лопастей. Он присущ некоторым двоякодышащим и кистеперым. Из костистых рыб такой плавник имеется у саргановых и тресковых.
Гетероцеркальный, или несимметричный, неравнолопастный. Верхняя лопасть разрастается, и конец позвоночника, изгибаясь, входит в нее. Этот тип плавника характерен для многих хрящевых рыб и хрящевых ганоидов.
Гомоцеркальный, или ложносимметричный. Этот плавник внешне можно отнести к равнолопастным, но осевой скелет распределен в лопастях неодинаково: последний позвонок (уростиль) заходит в верхнюю лопасть. Этот тип плавника широко распространен и характерен для большинства костистых рыб.
По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые плавники могут быть эпи-, гипо- и изобатными (церкальными). При эпибатном (эпицеркальном) типе верхняя лопасть длиннее (акулы, осетровые); при гипобатном (гипоцеркальном) верхняя лопасть короче (летучие рыбы, чехонь), при изобатном (изоцеркальном) обе лопасти имеют одинаковую длину (сельди, тунцы) (рис. 16). Деление хвостового плавника на две лопасти связано с особенностями обтекания тела рыбы встречными токами воды. Известно, что вокруг движущейся рыбы образуется слой трения – слой воды, которому движущимся телом сообщается некоторая дополнительная скорость. При развитии рыбой скорости возможны отрыв пограничного слоя воды от поверхности тела рыбы и образование зоны вихрей. При симметричном (относительно его продольной оси) теле рыбы возникающая сзади зона вихрей более или менее симметрична относительно этой оси. При этом для выхода из зоны вихрей и слоя трения лопасти хвостового плавника удлиняются в равной мере – изобатность (изоцеркия) (рис. 16, а). При ассиметричном теле – выпуклая спина и уплощенная брюшная сторона (акулы, осетры), зона вихрей и слой трения сдвинуты вверх относительно продольной оси тела, поэтому в большей степени удлиняется верхняя лопасть – эпибатность (эпицеркия) (рис. 16, б). При наличии у рыб более выпуклой брюшной и прямой спинной поверхностей (чехонь) удлиняется нижняя лопасть хвостового плавника, так как зона вихрей и слой трения более развиты с нижней стороны тела – гипобатность (гипоцеркия) (рис. 16, в).
Рис. 16. Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела: а – при симметричном профиле (изоцеркия); б – при более выпуклом контуре профиля (эпицеркия); в – при более выпуклом нижнем контуре профиля (гипоцеркия). Зона вихрей и слой трения заштрихованы
Чем выше скорость движения, тем интенсивнее процесс вихреобразования и толще слой трения и тем сильнее развиты лопасти хвостового плавника, концы которого должны выходить за пределы зоны вихрей и слоя трения, что обеспечивает высокие скорости. У быстроплавающих рыб хвостовой плавник имеет либо полулунную форму – короткий с хорошо развитыми серповидно вытянутыми лопастями (скомброидные), либо вильчатую – выемка хвоста идет почти до основания тела рыбы (ставридовые, сельдевые). У малоподвижных рыб, при медленном движении которых процессы вихреобразования почти не имеют места, лопасти хвостового плавника обычно короткие – выемчатый хвостовой плавник (сазан, окунь) либо не дифференцирован совсем – закругленный (налим), усеченный (солнечники, рыбы-бабочки), заостренный (капитанские горбыли).
Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.
Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавники. К ним относится жировой плавник (pinna adipose), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для семейств Лососевые, Харациновые и некоторых Сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей. Они выполняют функцию гасителей завихрений, образующихся при движении рыбы, что способствует увеличению скорости рыбы (скомброидные, макрелещуковые). На хвостовом плавнике сельдей и сардин располагаются удлиненные чешуи (alae), выполняющие функцию обтекателей. По бокам хвостового стебля у акул, ставридовых, скумбриевых, рыбы-меча располагаются боковые кили, которые способствуют уменьшению боковой сгибаемости хвостового стебля, что улучшает локомоторную функцию хвостового плавника (рис. 17).
Рис. 17. Кили на хвостовом стебле рыб:
а – у сельдевой акулы; б – у скумбрии
Кроме того, боковые кили служат горизонтальными стабилизаторами и уменьшают вихреобразование при плавании рыбы.
Контрольные вопросы
1. Какие плавники входят в группу парных, непарных? Дать их латинские обозначения.
2. У каких рыб есть жировой плавник?
3. Какие типы лучей плавников можно выделить и чем они отличаются?
4. Где расположены грудные плавники рыб?
5. Где расположены брюшные плавники рыб и от чего зависит их положение?
6. Привести примеры рыб с видоизмененными грудными, брюшными и спинными плавниками.
7. У каких рыб нет брюшных и грудных плавников?
8. Каковы функции парных плавников?
9. Какую роль играют спинной и анальный плавники рыб?
10. Какие типы строения хвостового плавника выделяют у рыб?