Цель работы: изучить строение боковой линиии типы чешуи рыб.
Материалы и оборудование: набор фиксированных рыб; препараты чешуи различных видов рыб; таблицы: «Строение различных типов чешуи рыб», «Строение боковой линии рыб»; фотографии чешуи различных видов рыб; инструменты и оборудование: МБС-9, предметные стекла, ванночка, пинцет, препаровальные иглы (по одному набору на каждого студента).
Задание: при выполнении работы нужно рассмотреть, используя набор рыб, боковую линию (полную и неполную, расположенную на спине и проходящую по брюху), а также указать рыб с несколькими боковыми линиями; определить головы сельдей с сейсмосенсорными каналами и бычков с генипорами. Составить и записать формулу боковой линии для вида рыбы, указанного преподавателем.
Боковая линия (Linea lateralis ll) – своеобразный орган чувств рыб, воспринимающий низкочастотные колебания воды и представляющий собой подкожный канал, выстланный клетками чувствительного эпителия с подходящими к нему нервными окончаниями. С наружной средой канал сообщается отверстиями, пронизывающими чешую или покровы тела. Боковая линия имеет систематическое значение. Ее внешний вид весьма разнообразен. У большинства рыб боковая линия проходит в виде прямой линии по бокам тела от головы до хвостового плавника (лещ, сазан, окунь и др.). Такая боковая линия называется полной. У некоторых видов рыб боковая линия образует резкий изгиб над грудными плавниками (чехонь, белокорый палтус). У корюшковых и верховок боковая линия неполная, она занимает несколько чешуек. Боковая линия может располагаться на брюхе (саргановые) или на спине (песчанки). Терпуговые имеют 4 – 5 пар боковых линий, нототениевые – 1 – 3. У сельдевых, бычковых и некоторых других рыб боковой линии нет. Функцию ее выполняют сильно развитая система сенсорных каналов на голове или генипоры. Сенсорные каналы и генипоры есть и у рыб с боковой линией (треска, навага) (рис. 18).
Рис. 18. Генипоры и сенсорные каналы: 1 – на голове трески; 2 – на голове наваги
Характеристику боковой линии можно записать формулой. Для составления формулы боковой линии просчитывается число чешуй вдоль боковой линии, над и под ней. Так, формула боковой линии язя
,
где 56 – наименьшее для вида число чешуй вдоль боковой линии;
61 – наибольшее для вида число чешуй вдоль боковой линии;
8 – 9 – число чешуй над боковой линией до спинного плавника;
4 – 5 – число чешуй под боковой линией до брюшных плавников.
Не всегда просчет над и под боковой линией можно провести точно, поэтому иногда ограничиваются просчетом чешуй только вдоль боковой линии. В этом случае формула язя будет иметь следующий вид: l = 56 – 61.
Типы чешуи рыб. Одной из характерных особенностей рыб является наличие у них кожных образований – чешуй. У рыб выделяют три основных типа чешуи, различающихся как по форме, так и по материалу, из которого они построены. Это плакоидная, ганоидная и костная чешуи (рис. 19).
Рис. 19. Типы чешуи: а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г – ктеноидная; 1 – центр чешуи; 2 – передний радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питания
Плакоидная чешуя, называемая кожными зубами, состоит из лежащей в коже пластинки и сидящего на ней шипа, покрытого слоем эмали; острие шипа выдвигается через эпидермис наружу. Основу плакоидной чешуи составляет дентин – твердое органическое вещество с солями кальция. Внутри чешуи находится полость с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидная чешуя располагается на теле рыб диагональными рядами, причем каждая чешуя свободно лежит в коже и не соединяется с соседней, что не препятствует боковой подвижности рыбы.
Шипы у большинства акул своими остриями направлены к хвостовой части, что создает обтекаемость тела. Плакоидная чешуя свойственна хрящевым рыбам. Видоизменениями плакоидной чешуи являются зубы акул и скатов, колючки в спинных плавниках у рогатых и колючих акул и различного рода шиповатые пластинки на теле скатов. В течение жизни плакоидная чешуя подвергается неоднократной смене.
Многим ископаемым кистеперым, современной латимерии и ископаемым двоякодышащим рыбам свойственна космоидная чешуя. По своему происхождению космоидная чешуя – это слившиеся и сильно измененные плакоидные чешуи. У ныне живущей латимерии чешуя состоит из четырех слоев: поверхностного (эмалеподобного) с зубчиками и порами; губчато-костного; костно-губчатого; нижнего, состоящего из плотных костных пластинок.
Ганоидная чешуя возникла из космоидной. Она состоит из костной ромбической формы пластинки с боковым крючковидным выступом, благодаря которому чешуи плотно соединяются друг с другом, образуя на теле рыбы панцирь. Сверху чешуя покрыта дентиподобным веществом ганоином. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам и выполняла защитную функцию. Из ныне живущих рыб такую чешую имеют многоперообразные (у них космоидно-ганоидная чешуя), панцирникообразные (у них ганоидная чешуя). У осетрообразных остатки ганоидной чешуи сохранились на верхней лопасти хвоста. Видоизменениями ганоидной чешуи являются фулькры – седловидные образования, располагающиеся по внешней грани плавников панцирных щук и многоперов, а у осетровых – по внешней грани верхней лопасти хвостового плавника.
Костная чешуя свойственна большинству современных костных рыб. Филогенетически представляет видоизменение ганоидной чешуи. Она имеет вид тонких округлых пластинок, лежащих на теле рыбы в кожных кармашках; один конец ее закруглен, другой свободно налегает на соседнюю чешую. Появление костной чешуи способствовало развитию боковой подвижности рыб, уменьшению их массы, маневренности движения. Кроме того, черепицеобразное расположение исключает возможность образования вертикальных складок на коже при боковых движениях, способствуя этим сохранению гладкой, хорошо обтекаемой поверхности тела. Чешуя состоит из основной пластинки костного происхождения, состоящей из параллельных волокон и жесткого минерализованного верхнего гиалодентинового слоя. Гиалодентиновый слой имеет неровности в виде концентрически расположенных валиков – склеритов. Чешуя растет нижним подстилающим слоем: под первой пластинкой, закладывающейся у малька, появляется новая, большего диаметра. При дальнейшем росте на следующий год снизу закладывается еще одна пластинка большего диаметра. На выступающих из-под старой пластинки краях вновь образованных пластин располагается гиалодентиновый слой в виде склеритов. Самая маленькая пластинка сверху – центральная, самая старая, большая по диаметру, снизу – самая молодая. В результате роста центральная часть чешуи становится более плотной, чем ее края. В период замедленного роста (осенью и зимой) склериты на внешней поверхности чешуи закладываются близко друг к другу или совсем не закладываются. В период интенсивного роста (весной и летом) склериты закладываются на расстоянии друг от друга. Граница между сближенными склеритами осеннего роста, широко раздвинутыми склеритами осеннего роста или широко раздвинутыми склеритами весенне-летнего роста и есть годовое, или годичное, кольцо. Кроме годовых колец в период замедленного роста на чешуе могут образовываться дополнительные кольца. Часть чешуи, прикрытая налегающей соседней чешуей, называется передней, она заметно отличается от свободной неприкрытой – задней и отделяется ясно различимой границей. Передний край чешуи у большинства рыб неровный, волнообразный, что способствует закреплению чешуи в кожном кармашке. На пересечении линии, отделяющей границу передней и задней частей чешуи, и средней продольной диагонали лежит центр чешуи. От него отходят радиальные полоски – каналы питания чешуи (рис. 19). Центр чешуи необязательно занимает центральное положение на чешуе. Он может быть смещен к заднему краю чешуи. Вследствие механических повреждений отдельные чешуи у рыб часто выпадают, и на их месте вырастает новая регенерированная чешуя. Центр ее лишен правильной склеритной структуры и состоит из трещин основной пластинки, идущих в разных направлениях. Правильная склеритная скульптура верхнего слоя чешуи начинается с того года, когда чешуя вновь образовалась. Такая чешуя не пригодна для определения возраста.
Костная чешуя бывает двух типов: циклоидная, с гладким задним краем, и ктеноидная, по заднему, свободному от кармашка краю которой находятся шипики (ктении). Ктении видны лишь при увеличении, но явственно различимы на ощупь, поэтому у рыб с ктеноидной чешуей шероховатая поверхность тела. Циклоидная чешуя свойственна низкоорганизованным рыбам отрядов сельдеобразных, щукообразных и др. Ктеноидная чешуя свойственна высокоорганизованным рыбам (окунеобразные, камбалообразные). Однако это положение не является абсолютным, и в этих отрядах встречаются рыбы с циклоидной чешуей. У некоторых видов (полярная камбала) самки имеют циклоидную чешую, а самцы – ктеноидную. У обыкновенного окуня тело покрыто ктеноидной, а щеки – циклоидной чешуей.
Размеры чешуи тесно связаны со способами движения рыбы. У рыб с угревидной и лентовидной формами тела, плавающих благодаря сильному изгибанию тела, чешуя мелкая (угревые, зубатковые), а в некоторых случаях такой способ движения ведет к ее исчезновению (муреновые). Мелкую чешую имеют рыбы, передвигающиеся скомброидным типом за счет очень большой частоты поперечных локомоторных изгибаний корпуса, при которых присутствие чешуи затрудняло бы движение тела, и с увеличением частоты изгибаний чешуя уменьшается в размерах. У скумбриевых в передней части тела, у грудных плавников и на спине, где латеральные изгибания практически отсутствуют, чешуя сохраняется и бывает крупнее, образуя так называемый корсет. У рыб с высоким телом, как правило, чешуя крупнее. Наиболее крупная чешуя у малоподвижных рыб, большинство из которых является обитателями стоячих вод или коралловых рифов (спаровые, щетинкозубые и многие карповые). На внутренней поверхности чешуи, прилегающей к телу рыбы, залегает слой, содержащий кристаллики гуанина и извести, что придает серебристый цвет рыбе. Слой гуанина особенно обилен на чешуе пелагических рыб (сельдевые, чехонь, уклея). Отсутствие гуанина обусловливает прозрачность чешуи (корюшковые). Наружная поверхность чешуи покрыта слоем эпидермиса, под которым находится тонкий слой соединительной ткани с пигментными клетками. На теле некоторых рыб (карповые, сиговые, корюшковые) в период нереста на туловище и голове появляется так называемая жемчужная сыпь – бугорки, образованные разрастанием эпидермиса, который конусовидно выдвигается наружу. Сверху бугорок покрывается роговым веществом. Развиваясь в период размножения под действием половых гормонов, жемчужная сыпь позже исчезнет, не оставляя следов.
Тело некоторых рыб может быть покрыто щитками, пластинками, выполняющими защитную функцию. В некоторых случаях щитки или пластинки, плотно прилегая, друг к другу, образуют на теле рыбы панцирь (колюшки, морские иглы, кузовки, морские лисички).
Контрольные вопросы
1. Что такое боковая линия?
2. Какая бывает боковая линия?
3. Какие типы чешуи рыб вы знаете?
4. Приведите примеры рыб с полной и неполной боковой линией.
5. Какое вещество составляет основу плакоидной чешуи?
6. Какая чешуя свойственна большинству современных рыб?
Литература
1. А н и с и м о в а, И. М. Ихтиология / И. М. Анисимова, В. В. Лавровский. – М.: Высш. шк., 1991. – 287 с.
2. Ж у к о в, П. И. Справочник по экологии пресноводных рыб. – Минск: Наука и техника, 1988. – 310 с.
3. Ж у к о в, П. И. Определитель рыб, обитающих в водоемах Республики Беларусь: справ. пособие / П. И. Жуков. – Минск: Бизнесофсет, 2003. – 88 с.лоя трения при разной форме тела:
4. Ж у к о в, П. И. Рыбы: попул. энцикл. справ.; Белор. Сов. Энцикл. Ин-т зоологии Ан БССР. – М.: БелСЭ, 1989. –311 с.
5. И л ь м а с т, Н. В. Введение в ихтиологию: учеб. пособие / Н. В. Ильмаст. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. – 148 с.
6. М и к у л и н, А. Е. Зоогеография рыб / А. Е. Микулин. – М.: Изд. ВНИРО, 2003. – 436 с.
7. М о и с е е в, П. А. Ихтиология / П. А. Моисеев, Н. А. Азизова, И. И. Куранова. – М.: Легкая промышленность, 1981. – 384 с.
8. Н и к о л ь с к и й Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. – М.: Высш. шк., 1971. – 475 с.
9. Н и к о л ь с к и й,, Г. В. Экология рыб / Г. В. Никольский. – М.: Высш. шк., 1974 – 357 с.
10. Н и к о л ь с к и й, Г. В. Теория динамики стада рыб / Г. В. Никольский. – М.: Пищевая промышленность, 1974. – 447 с.
11. П р а в д и н, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. – М.: Пищевая промышленность, 1966. –376 с.
У ч е б н о - м е т о д и ч е с к о е и з д а н и е
Новик Андрей Николаевич
Усова Оксана Владимировна
ОБЩАЯ ИХТИОЛОГИЯ
Методические указания к лабораторным занятиям
Редактор О. Г. Толмачёва
Техн. редактор Н. Л. Якубовская
Корректор А. М. Павлова
Подписано в печать
Формат 60×841/16. Бумага для множительных аппаратов.
Печать ризографическая. Гарнитура «Таймс».
Усл. печ. л. 2,09. Уч.-изд. л. 1,97
Тираж 75 экз. Заказ.
Редакционно-издательский отдел БГСХА.
ЛИ № 02330/0548504 от 16.06.2009.
213407, г. Горки Могилевской обл., ул. Студенческая, 2.
Отпечатано в отделе издания учебно-методической литературы,
ризографии и художественно-оформительской деятельности БГСХА.
г. Горки, ул. Мичурина, 5.