СТРУКТУРА СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ




Музыкальная акустика

· История развития

· Физические свойства звука

· Восприятие звука

· Акустика музыкальных инструментов

· Акустика помещений

· Принципы построения систем звукозаписи, звукопередачи и звуковоспроизведения

· Электромузыкальные инструменты и компьютерные технологии создания звука

Акустика и звукотехника

· Акустика музыкальных инструментов

· Анализ, синтез и восприятие речи

· Бытовая электроакустическая аппаратура

· Бытовые акустические системы

· Введение в физическую акустику

· Введение в цифровую звукотехнику

· Курс электроакустики

· Курс электроакустики-2

· Общая акустика

· Основные виды искажений в акустических системах

· Теория электроакустических преобразователей

· Электроакустика

· Электроакустика и радиовещание

· Электроакустика и усилительные устройства

· Электроакустика-2

· Электроакустическая аппаратура

Home » Восприятие звука. Основы психоакустики » СТРУКТУРА СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫИ ЕЕ ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ

Слуховая система человека является очень сложным приемником звуковой информации. Ее можно условно разделить на две подсистемы: периферическую часть и высшие отделы, включающие слуховые зоны коры головного мозга, центральные слуховые пути и др. Общее расположение слуховой системы показано на рис.

Периферическую часть слуховой системы можно рассматривать, по аналогии с техническими устройствами, как акустическую антенну, дифракционный фильтр и предусилитель, которые локализуют, фокусируют и усиливают звуковой сигнал; микрофон, преобразующий акустический сигнал в электрические импульсы; спектроанализатор с высокой разрешающей способностью; аналого-цифровой преобразователь; нелинейный компрессор и усилитель-, процессор предварительной обработки сигнала и др.

Высшие отделы слуховой системы выполняют функции логического процессора, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную ценность, производит смысловую расшифровку, формирует целостный слуховой образ, принимает решение об ответных действиях и т. д.

Наибольшее количество результатов получено в ходе изучения процессов преобразования звуковых сигналов в периферической части слуховой системы, однако, как уже было отмечено выше, в настоящее время проводятся интенсивные исследования механизмов обработки звуковой информации в высших отделах мозга.

Общий вид периферической слуховой системы показан на рис. Обычно ее делят на три части: внешнее, среднее и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Внешнее ухо — это прежде всего акустическая антенна, которая обеспечивает локализацию звуков, их концентрацию и усиление, а также предохраняет барабанную перепонку от повреждений и обеспечивает согласование ее импеданса (сопротивления) с внешним акустическим полем.

Рис. Общее расположение слуховой системы

Рис. Общий вид периферической слуховой системы

Рис. Форма ушной раковины

Ушная раковина (лат. pinna) представляет собой сложную хрящевидную структуру (длиной примерно 6,7 см), разделенную внутри на несколько полостей, наибольшая из которых, примыкающая к слуховому каналу, имеет объем порядка 3,8 см3. Все части ушной раковины имеют очень важное значение для локализации звука: при падении звуковой волны под разными направлениями за счет дифракции, отражения от разных частей ушной раковины и возбуждения резонансов в ее главных полостях происходит изменение временной структуры сигнала, поступающего в слуховой канал, и изменение его спектральных характеристик. Изменение формы частотной характеристики звукового сигнала на входе в слуховой канал по отношению к его характеристике в свободном поле в зависимости от угла падения на ушную раковину показано на рис. Как видно из этих дан-

Рис. Форма частотной характеристики сигнала в зависимости от угла его падения на ушную раковину

ных, ушная раковина играет роль дифракционного фильтра, изменяя характеристику сигнала в области 3-10 кГц и формируя определенную характеристику направленности слуховой системы. Этот механизм, а также оценка временной и интенсивностной разности сигналов между двумя ушами позволяют обеспечить локализацию сигналов в горизонтальной плоскости с точностью 3° и в вертикальной — 10-12°. Как показали эксперименты, прижатие раковины к голове (или заполнение ее полостей поглощающим материалом) резко ухудшает точность локализации, особенно в вертикальной плоскости, это служит причиной расположения звукового образа в «центре» головы при прослушивании через телефоны.

Слуховой канал выполняет следующие основные функции: защищает барабанную перепонку от механических повреждений, согласовывает акустические сопротивления барабанной перепонки и внешней среды и повышает чувствительность слуха в области средних частот за счет продольных резонансов.

Рис. Подъем уровня звукового давления у барабанной перепонки

Барабанная перепонка — тонкая полупрозрачная мембрана, которая отделяет слуховой канал от среднего уха. Средняя толщина ее 0,074 мм, она имеет эллиптическую форму с размерами 0,9 х 1 см. Ее средняя часть представляет собой вогнутый конус, вершина которого сращена с рукояткой молоточка. Звуковые волны, попадающие в слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которая на своих резонансных частотах также усиливает звук. Именно здесь происходит преобразование акустического сигнала в механические колебания мембраны, которые дальше обрабатываются и преобразуются в среднем и внутреннем ухе.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, в которой находятся три маленькие косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек имеет длину 7-8 мм, массу 27 мг; наковальня — длиной 7 мм, массой 25 мг; стремечко — длиной 4 мм, массой 25 мг. Молоточек прикреплен своим основанием к барабанной перепонке, наковальня с одной стороны подвижно скреплена с молоточком, с другой со стремечком, которое передает звуковую энергию во внутреннее ухо через овальное окно.

Рис. Структура среднего уха: а — колебания косточек (молоточка, наковальни и стремечка); б — принцип действия рычага

Среднее ухо выполняет еще защитную функцию по отношению к внутреннему: при достаточно больших уровнях звукового давления специальные мускулы оттягивают стремечко от овального окна, при этом увеличивается натяжение барабанной перепонки. Это свойство называется акустический рефлекс, он срабатывает при уровне 90-100 дБ, примерно через 20 мс после начала стимула (от более коротких импульсов ухо не защищено). При этом удается получить снижение уровня на 20 дБ для частот от 1000 Гц, т. е. среднее ухо действует как линейный фильтр низких частот.

Среднее ухо также защищает барабанную перепонку от перепадов атмосферного давления: от него отходит узкая трубка длиной 35-40 мм, соединяющая его с глоткой (евстахиева труба), поэтому давление воздуха внутри среднего уха равно внешнему атмосферному давлению, то есть действующее на обе стороны барабанной перепонки давление уравновешено (при нарушении этого условия — например, при внезапной потере высоты самолетом — барабанная перепонка может быть повреждена). Обычно звук попадает во внутреннее ухо через наружное и среднее ухо, однако существует и другой путь передачи звука — через костную проводимость, с помощью которой передаются в основном низкочастотные звуки.

Внутреннее ухо представляет собой конусообразную трубку переменного сечения, расположенную в височной кости. Трубка свернута в спираль в 2% оборота, поэтому она получила название улитка (лат. cochlea). В развернутом состоянии она имеет длину 3,5 см, площадь поперечного сечения у стремечка 4 мм2,

Рис.Внутренний вид улитки в разрезе

на противоположном конце — 1 мм2. Внутри улитка имеет чрезвычайно сложную структуру: вдоль всей длины она разделена на три полости — вестибулярный канал, улитковый (кохлеарный) канал и барабанный канал [3]. Все полости заполнены жидкостью (в срединной полости — эндолимфа, в двух крайних — перилимфа). Верхняя и нижняя полости соединены через отверстие у вершины улитки — геликотрему. В верхней полости находится овальное окно, затянутое пленкой, по которому стучит стремечко. В нижней полости — круглое окно, также затянутое пленкой. Сверху срединная полость закрыта мембраной Рейсснера, снизу — базилярной мембраной.

Базилярная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон, ее общая длина 32 мм, у стремечка ее ширина равна 0,05 мм (этот конец мембраны узкий, легкий и жесткий), у гелико-тремы ширина ее становится больше и составляет 0,5 мм (этот конец мембраны более толстый и мягкий).

На внутренней стороне базилярной мембраны находится орган Корти, названный так в честь итальянского ученого А. Корти, который первым описал его в 1851 году. Орган Корти и есть основной механо-электричес-кий преобразователь («слуховой микрофон»), в котором находятся специализированные рецепторы слуха — волос-ковые клетки. Орган Корти распределен вдоль поверхности базилярной мембраны и состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток (ВВК, числом приблизительно 3500) и трех (четырех

Рис. Структура трех полостей улитки

в верхней части) рядов наружных волосковых клеток (НВК, их количество достигает 20000), разделенных тоннелем. На каждой ВВК имеется по 50-70 волосков (стереосциллий), на НВК по 40-150 волосков, они располагаются в виде буквы W и частично внедрены в покровную (тек-ториальную) мембрану, которая подобно ленте покрывает волосковые клетки сверху. От волосковых клеток отходят через тоннель более 50000 восходящих (афферентных) слуховых нервных волокон, которые образуют слуховой нерв и передают информацию в мозг. К этим же клеткам подходят нисходящие (эфферентные) нервные волокна. Распределены эти волокна неравномерно: 90-95% восходящих волокон отходят от внутренних волосковых клеток, только 5-10% от наружных; что касается нисходящих волокон, то для них соотношение примерно обратное. Следовательно, внутренние и наружные волосковые клетки выполняют разные функции: ВВК в основном передают информацию в мозг о внешних звуковых событиях, а НВК выполняют приказы мозга, именно они отвечают за усиление, компрессию сигнала и отоакустическую эмиссию.

Общий механизм преобразования звукового сигнала во внутреннем ухе упрощенно заключается в следующем: после того как звуковые волны прошли звуковой канал и вызвали механические колебания барабанной перепонки, они через систему косточек трансформируются в движение стремечка, а оно в свою очередь толкает мембрану овального окна и вызывает движение жидкости (импульс давления), которая переливается из верхней половины в нижнюю барабанную лестницу через геликотрему и оказывает давление на перепонку круглого окна, вызывая при этом его смещение в сторону, противоположную движению стремечка. Движение жидкости вызывает колебания базилярной мембраны, в которой возникает бегущая волна, перемещающаяся от основания к вершине (к геликотреме). Исследова-

Рис.Орган Корти (поперечный разрез улитки).

Рис. Бегущая волна на базилярной мембране

Рис. Расположение частотных максимумов на базилярной мембране

ния Г. Бекеши показали, что бегущая волна на базилярной мембране обладает уникальной особенностью: место расположения ее максимумов зависит от частоты звука. Для низких звуков максимумы располагаются вблизи вершины мембраны, для высоких — вблизи ее основания. Именно таким способом происходит предварительный спектральный анализ звукового сигнала.

Дальнейшее преобразование механических колебаний в электрические разряды в нервных волокнах происходит в волосковых клетках. Когда базилярная мембрана колеблется, это вызывает смещение находящихся на ней волосковых клеток, которые упираются в покровную мембрану, что вызывает изгиб ресничек и стимулирует возникновение в них электрического потенциала (механизм подробно объяснен в книге «Слух»). Это, в свою очередь, генерирует поток дискретных электрических импульсов в нервных волокнах слухового нерва, передающего таким образом информацию в высшие отделы слуховой системы. (Такой механизм частично похож на способ передачи цифровой информации в виде потока электрических двоичных импульсов в современных компьютерах, хотя в слуховой системе эти процессы намного сложнее, быстрее и функционально многообразнее.)

Если раньше считалось, что периферическая слуховая система просто производит спектральный анализ звукового сигнала, то исследования последних лет [8] показали, что в ней происходит сложный нелинейный процесс обработки и кодирования звуковой информации, который включает в себя не только частотное кодирование, но и информацию о сложной временной структуре сигнала — в частности, такие значимые для распознавания звуков данные, как процесс нарастания и спада звука, его спектральновременная огибающая и др.

Это позволяет утверждать, что в периферической слуховой системе происходит не только пространственно-временное кодирование, но и предварительный анализ всего акустического события в целом. Периферическая слуховая система выделяет несколько наиболее значимых признаков звукового сигнала и передает их в высшие отделы слуховой системы.

Высшие отделы слуховой системы. Слуховой (кохлеарный) нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки (низкие частоты), а наружные слои — из волокон, отходящих от ее основания (высокие частоты).

Число нервных волокон резко увеличивается на различных участках от улитки до коры мозга (примерно с 30 тыс. до 10 млн.). Каждое нервное волокно отводит информацию от своего участка мембраны, в нем происходят эффекты обострения и бокового подавления, которые усиливают избирательную способность к спектральному анализу сигнала. Интересно отметить, что информация о пространственном распределении частоты сохраняется вплоть до коры головного мозга (такое распределение называется «тонотопическим»).

Войдя в ствол мозга, нейроны первого порядка взаимодействуют с клетками мозга различных более высоких уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути. Общая структура нейронных связей показана на рис. Нейроны первого порядка заканчиваются в улитковых ядрах, находящихся в основании заднего мозга, — там слуховая информация передается нейронам второго порядка, затем она поступает в овальные ядра, расположенные в верхнеоливном комплексе, в котором происходит перекрещивание информации от разных ушей и основная часть (более 60%) от левого уха идет в правое полушарие и наоборот. Поскольку в овальные ядра приходят нервные волокна от обоих ушей, то здесь происходит обработка бинауральной информации на основе анализа кросс-кор-реляционных связей, что лежит в основе пространственной локализации, бинауральной демаскировки и других слуховых процессов (см. раздел 3.6). Каждое овальное ядро направляет свои сигналы в нижний бугорок четверохолмия, где нервные волокна снова частично перекрещиваются. Затем нейронные сигналы поступают в медиальное коленчатое тело (часть очень важной структуры мозга, обрабатывающей всю сенсорную информацию, — таламуса), оттуда они проецируются в слуховую кору обоих полушарий, расположенную в височной доле мозга.

Результаты многочисленных исследований показали, что в обработке слуховой информации (так же как и зрительной и др.) четко проявляется асимметрия работы левого и правого полушария мозга: левое больше специализируется на

Рис. Общая структура нейронных связей в высших отделах слуховой системы

последовательной обработке информации и ее логическом анализе, поэтому именно в нем находятся центры обработки речи (зона Брока и зона Вернике); правое — на параллельной обработке и интегральном анализе, поэтому в нем располагаются зоны обработки музыкальной и пространственной информации.

 

Билет №26

Строение и функции вестибулярного аппарата

Вестибулярный аппарат участву­ет в поддержании равновесия, не­обходимого для ориентации тела человека в пространстве. При любом изменении положения тела раздра­жаются рецепторы вестибулярного аппарата. Возникшие нервные им­пульсы передаются в мозг к соответ­ствующим центрам.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей (рис. 97): костного преддверия и трех полукружных протоков (каналов). В костном пред­дверии и полукружных каналах рас­полагается перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой.

Рис. 97. Строение органа равновесия:

1 – преддверие, 2 – полу­кружные каналы, 3 – сфери­ческий мешочек, 4 – эллип­тический мешочек, 5 – эндо-лимфатический проток, 6 – пятно сферического мешочка, 7 – отолитовый аппарат, 8 – поддерживающие клетки, 9 – волосковая сенсорная клетка, 10 – статоконии, 11 – мембрана статоконии, 12 – латеральный полу­кружный канал, 13 – перед­ний полукружный канал, 14 – задний полукружный канал, 15 –: ампула, 16 – ампулярный гребешок, 17 – волосковые сенсорные клет­ки, 18 – купол

Между стенками костных полостей и повто­ряющим их форму перепончатым лабиринтом имеется щелевидное про­странство, содержащее перилимфу. Перепончатое преддверие, имеющее форму двух мешочков, сообщается с перепончатым улитковым протоком. В перепончатый лабиринт преддве­рия открываются отверстия трех перепончатых полукружных кана­лов – переднего, заднего и латераль­ного, ориентированных в трех вза­имно перпендикулярных плоскостях. Передний, или верхний, полукруж­ный канал лежит во фронтальной плоскости, задний – в сагиттальной плоскости, наружный – в горизон­тальной плоскости. Один конец каж­дого полукружного канала имеет расширение – ампулу. На внутрен­ней поверхности перепончатых ме­шочков преддверия и ампул полу­кружных каналов имеются участки, содержащие чувствительные клетки, воспринимающие положение тела в пространстве и нарушение равнове­сия.

На внутренней поверхности пере­пончатых мешочков располагается сложно устроенный отолитовый аппа­рат, получивший название пятен (см. рис. 97). Пятна, ориентиро­ванные в разных плоскостях, состоят из скоплений чувствительных волосковых клеток. На поверхности этих клеток, имеющих волоски, располага­ется студенистая мембрана статоконий, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты, или статоконии. Волоски рецепторных клеток погружены в мембрану стато­конии.

В ампулах перепончатых полу­кружных каналов скопления рецепторных волосковых клеток имеют вид складок, получивших название ампулярчых гребешков. На волосковых клетках располагается желатиноподобный прозрачный купол, который не имеет полости (см. рис. 97).

Чувствительные рецепторные клетки мешочков и гребешков ампул полукружных каналов чутко реагиру­ют на любые изменения положения тела в пространстве. Любое измене­ние положения тела вызывает движе­ние студенистой мембраны статоко­нии. Это движение воспринимается волосковыми рецепторными клетка­ми, и в них возникает нервный импульс.

Чувствительные клетки пятен ме­шочков воспринимают земное притя­жение, вибрационные колебания. При нормальном положении тела статоко­нии давят на определенные волоско­вые клетки. При изменении положения тела статоконии оказывают давление на другие рецепторные клетки, возни­кают новые нервные импульсы, посту­пающие в мозг, в центральные отде­лы вестибулярного анализатора. Эти импульсы сигнализируют об измене­нии положения тела. Чувствительные волосковые клет­ки в ампулярных гребешках генери­руют нервный импульс при различ­ных вращательных движениях голо­вы. Чувствительные клетки возбуж­даются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полу­кружных каналах. Поскольку полу­кружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, любой поворот головы обязательно приведет эндолимфу в движение в том или ином канале. Ее инерционное давление возбуждает рецепторные клетки. Возникший в рецепторных волосковых клетках пятен мешочков и ампулярных гребешков нервный импульс передается на сле­дующие нейроны, отростки которых формируют вестибулярный (преддверный) нерв. Этот нерв вместе со слуховым нервом выходит из пирами­ды височной кости через внутренний слуховой проход и направляется к вестибулярным ядрам, располо­женным в боковых отделах моста. Отростки клеток вестибулярных ядер моста направляются к ядрам мозжеч­ка, двигательным ядрам головного мозга и двигательным ядрам спинно­го мозга. В результате в ответ на возбуждение вестибулярных рецепто­ров рефлекторно изменяется тонус скелетных мышц, в необходимом направлении меняется положение головы и всего тела.

Известно,. что при повреждении вестибулярного аппарата появляется головокружение, человек теряет рав­новесие. Повышенная возбудимость чувствительных клеток вестибуляр­ного аппарата вызывает симптомы морской болезни и другие расстрой­ства.

Билет №27

Соматосенсорная система (кожная рецепция, восприятие, терморецепторы, болевая чувствительность, мышечная и суставная чувствительность)

СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

 

В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
5.1.Кожнаярецепция
Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м2). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.


5.2. Свойства тактильного восприятия


Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на определенном участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и со степенью их перекрытия [Кейдель, 1975; Физиол. сенсорн. систем, 1971, 1972, 1975].


5.3. Температурная рецепция


Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Полагают, что терморецепторами могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у холодовых – от +10 до +41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27°С, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.


5.4. Болевая рецепция


Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия: а) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции) и б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие – на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. Если эти реакции умеренно выражены, то они имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина–Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.


5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)


В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также гл. 5).

Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.


5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации


Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по своим свойствам.

Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути – быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге – в 2–30, а в коре большого мозга – в 15–100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» [Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Дудел и др., 1985]. При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко


Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных частей тела:

1 – половые органы; 2 – пальцы ноги; 3 – ступня; 4 – голень; 5 – бедро; 6 – туловище; 7– шея; 8 – голова; 9 – плечо; 10–11 – локоть; 12 – предплечье; 13 – запястье; 14 – кисть; 15–19 – пальцы руки; 20 – глаза; 21 – нос; 22 – лицо; 23 – верхняя губа; 24,26 – зубы; 25 – нижняя губа; 27 – язык; 28 – глотка; 29 – внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам их сенсорного представительства


дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражит



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-08-08 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: