На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков – эктодермы, которая дает также начало коже (рис. 11.8). Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.
Нервная система человеческого эмбриона, формирующаяся из эктодермы, представлена двумя структурами: первичной полоской и нотохордом. Первичная полоска является утолщением эктодермы эмбриона, представляющего к концу третьей недели овальный диск около 1,5 см в длину. Рострально ее находится другое утолщение эктодермы - первичный (гензеновский) узелок. Узелок, втягиваясь, образует бластопор. В ростральном направлении между эктодермой и энтодермой из первичного узелка мигрирует тяж клеток, образующий нотохорд. При дальнейшем втягивании бластопора, переходящего в нотохорд, образуется нотохордальный канал. Эктодерма, покрывающая нотохорд, утолщается, формируя нервную пластинку (рис. 11.9). Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.
Рис. 11.8. Дифференцировка зародышевых листков
Рис. 11.9. Схема образования нервной трубки и нервного гребня
Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой – образуются сначала нервная бороздка, а потом - длинная полая трубка, лежащая непосредственно под поверхностью эктодермы, от которой она отделяется. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия - так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. При замыкании бороздки в каудальном направлении формируется часть нервной трубки, которая соединяется со спинным мозгом. Замыкание нервной бороздки в ростральном направлении происходит одновременно с формированием сегментов спинного мозга. Оно сначала ведет к образованию среднего, а затем переднего мозга. Последним замыкается небольшое отверстие на мозговом конце, называемое передним нейропором. По мере замыкания нервной трубки эктодермальные клетки боковых краев нервной бороздки выталкиваются в сторону, образуя продолговатый тяж клеток по обеим сторонам трубки - нервный гребень. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией.
Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень (рис. 11.10). Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз.
Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.
Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус (рис. 11.11). Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижестоящих групп.
Рис. 11.10. Стадии развития нервной системы. На 30-дневной стадии можно распознать основные отделы мозга, хотя и в зачаточной форме. К двум месяцам достаточно развита и большая часть подкорковых структур. Кора больших полушарий и мозжечка продолжает развиваться на протяжении всего внутриутробного периода и даже после рождения.
Рис. 11.11. Схема последовательности развития основных отделов и структур мозга: А - в нервной трубке дифференцированным является только первичный передний мозг (prosencephalon); Б - намечаются три основных отдела (стадия трех мозговых пузырей); В, Г - развиты пять отделов головного мозга (стадия пяти мозговых пузырей); Prosencephalon - первичный передний мозг, Rhombencephalon - первичный задний мозг, Mesencephalon - средний мозг, Telencephalon - конечный мозг, Diencephalon - промежуточный мозг, Metencephalon - задний мозг, Myelencephalon - продолговатый мозг; 1 - нейропор, 2 - вентральная борозда, 3 - воронка, 4 - глазной пузырь, 5 - гипофизарный карман, 6 - обонятельная луковица, 7 - глазной стебелек, 8 - гипофиз, 9 - таламус, 10 - крыша, 11 - мозжечок, 12 - мост, 13 - продолговатый мозг, 14 - сосудистое сплетение, 15 - кора (плащ), 16 - базальные ядра, 17 - зрительный перекрест, 18 - эпиталамус, 19 – гипоталамус.
Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры.
На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток - это базальные ганглии, из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.
Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекса или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки - мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.
Таблица 11.2.Основные изменения в процессе развития нервной системы человека
| Возраст зародыша, недели | Длина зародыша, мм | Развитие мозга |
| 2,5 | 1,5 | Намечается нервная бороздка |
| 3,5 | 2,5 | Нервная бороздка закрывается. Нервный гребень имеет вид сплошной ленты |
| 4,0 | 5,0 | Нервная трубка замкнута. Образовались три первичных мозговых пузыря. Формируются нервы и ганглии. Сформировались эпендимный, мантийный и краевой слои |
| 5,0 | 8,0 | Формируются 5 мозговых пузырей. Намечаются полушария большого мозга |
| 6,0 | 12,0 | Образуются три первичных изгиба нервной трубки. Нервные сплетения сформированы. Симпатические узлы формируют сегментарные скопления. Намечаются мозговые оболочки |
| 7,0 | 17,0 | Полушария мозга достигают большого размера. Появляются сосудистые сплетения. Хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор |
| 8,0 | 23,0 | В коре мозга появляются типичные нервные клетки. Выражены оболочки мозга |
| 10,0 | 40,0 | Формируется внутренняя структура спинного мозга |
| 12,0 | 56,0 | Формируются общие структурные черты головного мозга. Начинается дифференцировка клеток нейроглии |
| 16,0 | 112,0 | Полушария покрывают большую часть мозгового ствола. Различаются доли головного мозга. Появляются бугры четверохолмия. Выражен мозжечок |
| 20-40 | 160-520 | Завершается формирование комиссур мозга (20 нед.). Начинается миелинизация спинного мозга. Появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед.). Формируются борозды и извилины головного мозга (28-30 нед.). Начинается миелинизация головного мозга (36-40 нед.) |
Гистогенез. Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя: 1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки; 2) промежуточная зона (мантийный слой), куда мигрируют пролиферирующие клетки; 3) наружный краевой слой, который в зрелом мозге содержит миелинизированные волокна. Эпендимный (герменативный) слой дает начало нервным и глиальным элементам ЦНС. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерние, одна из которых мигрирует в мантийный слой, а вторая остается в герменативном. Мигрирующие в мантийный слой клетки превращаются в нейробласты, которые в дальнейшем дифференцируются в зрелые нейроны. Клетки, остающиеся в глубине эпендимного слоя, превращаются в астроцитобласты. Некоторые клетки, оставаясь недифференцированными, отделяются от эпендимного слоя (медуллобласты) и образуют олигодендроциты.
Отделы нервной системы
Нервная система едина, но условно ее делят на части. По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. К ЦНС относят головной мозг и спинной мозг, а к периферической – нервы, отходящие от головного мозга (12 пар черепных нервов), и нервы, отходящие от спинного мозга (31 пара спинномозговых нервов), а также нервные узлы. ЦНС построена из клеток и волокон, которые развились из дорсально расположенной нервной трубки (табл. 11.3). Периферическая нервная система – нервные волокна, соединяющие ЦНС и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами ЦНС и называются ганглиями (табл. 11.4).
По функциональному принципу нервная система делится на соматическую (анимальную) и автономную (вегетативную) часть. Первая иннервирует поперечнополосатую мускулатуру скелета и некоторых органов – языка, глотки, гортани и др., а также обеспечивает чувствительную иннервацию всего тела. Посредством соматической нервной системы человек может управлять движениями, произвольно вызывать или прекращать их. Вегетативная, или автономная, нервной системы иннервирует всю гладкую мускулатуру тела, обеспечивая двигательную и секреторную иннервацию внутренних органов, двигательную иннервацию сердечно-сосудистой системы и трофическую иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры. Работа автономной нервной системы не подчиняется воле человека. Нельзя, например, по желанию остановить сердце, ускорить процесс пищеварения, задержать потоотделение.
Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический. Как правило, они оказывают противоположные влияния на органы. Например, симпатический нерв усиливает и ускоряет работу сердца, а парасимпатический – замедляет и ослабляет ее. Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная).
Таблица 11.3. Общий план строения центральной нервной системы
| Нервная система | Головной мозг | Спинной мозг | ||
| Большие полушария | Мозжечок | Ствол | ||
| Состав и строение | Доли: лобная, теменная, затылочная, две височные. Кора образована серым веществом - телами нервных клеток. Толщина коры 1,5-3 мм Площадь коры - 2-2.5 тыс см2, она состоит из 14 млрд. тел нейронов. Белое вещество образовано нервными отростками | Серое вещество образует кору и ядра внутри мозжечка. Состоит на двух полушарий, соединенных мостом | Образован промежуточным мозгом, средним мозгом, мостом, продолговатым мозгом. Состоит из белого вещества, в толще находятся ядра серого вещества. Ствол переходит в спинной мозг | Цилиндрический тяж 42- 45 см длиной и около 1 см диаметром. Проходит в позвоночном канале, Внутри него находится спинно-мозговой канал, заполненный жидкостью. Серое вещество расположено внутри, белое - снаружи. Переходит в ствол головного мозга, образуя единую систему |
 Функции
| Осуществляет высшую нервную деятельность (мышление, речь. вторая сигнальная система. память, воображение, способность писать, читать) Связь с внешней средой происходит с помощью анализаторов, находящихся в затылочной доле (зрительная зона), в височной доле (слуховая зона), вдоль центральной борозды (кожно-мышечная зона) и на внутренней поверхности коры (вкусовая и обонятельная зоны). Регулирует работу всего организма через перефернческую нервную систему | Регулирует и координирует движения тела, мышечный тонус Осуществляет безусловно-рефлекторную деятельность (центры врожденных рефлексов) | Связывает головной мозг со спинным в единую ЦНС. В продолговатом мозге находятся центры: дыхательный, пищеварительный. сердечно-сосудистый. Мост связывает обе половины мозжечка. Средний мозг контролирует реакции на внешние раздражители, тонус (напряжение) мышц. Промежуточный мозг регулирует обмен веществ, температуру тела, связывает рецепторы тела с корой больших полушарий | Функционирует под контролем головного мозга. Через него проходят дуги безусловных (врожденных) рефлексов, осуществляющих возбуждение и торможение при движении. Проводящие пути белое вещество, соединяющее головной мозг со спинным; является проводником нервных импульсов. Регулирует работу внутренних органов через периферическую нервную систему Через спннно-мозговые нервы осуществляется управление произвольными движениями тела |
Таблица 11.4. Общий план строения центральной нервной системы
| соматическая (нервные волокна не прерываются; скорость проведения импульса 30-120 м/с) | вегетативная (нервные волокна прерываются узлами; скорость проведения импульса 1-3 м/с) | ||
| черепно-мозговые нервы (12 пар) | спишю-мозговые нервы (31 пара) | черепно-мозговые нервы (12 пар) | спишю-мозговые нервы (31 пара) |
| Состав и строение | |||
| Отходят от различных отделов головного мозга в виде нервных волокон. Подразделяются на центростремительные, центробежные. Иннервируют органы чувств, внутренние органы, скелетные мышцы | Отходят от различных отделов головного мозга в виде нервных волокон. Подразделяются на центростремительные, центробежные. Иннервируют органы чувств, внутренние органы, скелетные мышцы | Отходят от различных отделов головного мозга в виде нервных волокон. Подразделяются на центростремительные, центробежные. Иннервируют органы чувств, внутренние органы, скелетные мышцы | Отходят от различных отделов головного мозга в виде нервных волокон. Подразделяются на центростремительные, центробежные. Иннервируют органы чувств, внутренние органы, скелетные мышцы |
| Функции | |||
| Обеспечивают связь организма с внешней средой, быстрые реакции на ее изменение, ориентировку в пространстве, движения тела (целенаправленные), чувствительность, зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, мимику лица, речь. Деятельность осуществляется под контролем головного мозга | Обеспечивают связь организма с внешней средой, быстрые реакции на ее изменение, ориентировку в пространстве, движения тела (целенаправленные), чувствительность, зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, мимику лица, речь. Деятельность осуществляется под контролем головного мозга | Обеспечивают связь организма с внешней средой, быстрые реакции на ее изменение, ориентировку в пространстве, движения тела (целенаправленные), чувствительность, зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, мимику лица, речь. Деятельность осуществляется под контролем головного мозга | Обеспечивают связь организма с внешней средой, быстрые реакции на ее изменение, ориентировку в пространстве, движения тела (целенаправленные), чувствительность, зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, мимику лица, речь. Деятельность осуществляется под контролем головного мозга Деятельность вегетативной нервной системы регулирует работу всех внутренних органов, приспосабливая их к потребностям всего организма |
Контрольные вопросы
1. Какие классификации нервной системы вы знаете?
2. Чем отличается аксон от дендрита (по строению и по функции)?
3. Какие выделяют виды нервных клеток (по строению и по функции)?
4. Назовите известные вам виды синапсов.
5. Объясните строение синапса и механизм возникновения нервного импульса (постсинаптического потенциала).
6. Какие существуют виды нейроглии?
7. Как построена оболочка миелинового и безмиелинового нервного волокна?
8. Расскажите строение и значение гематоэнцефалического барьера.
9. Дайте определение и расскажите строение рефлекторной дуги.
10. Рассказите особенности фило- и онтогенетического развтия нервной системы.