Млекопитающие, если сравнивать их с другими позвоночными, довольно широко распространены по земному шару и по разнообразию занимаемых биотопов не имеют себе равных. Приспособительная эволюция класса привела к возникновению следующих экологических типов зверей: наземные, подземные, водные, воздушные. Каждый из указанных типов делится на более мелкие группы и ветви, отличающиеся по локомоторной функции, трофическим связям, а также по степени и характеру зависимости от той или иной среды.
Наземные звери. Они заселяют практически всю сушу. В пределах рассматриваемого экологического типа можно выделить четыре группы: лесные звери, звери открытых пространств, горные звери (в лекции не рассматриваются) и звери-убиквисты.
Лесные звери тесно взаимосвязаны с древостоями, являясь одним из компонентов лесных биогеоценозов. Лесная среда характеризуется определенной степенью «закрытости» (возможностью видеть лишь вблизи), наличием множества разнообразных убежищ, ярусностью лесной растительности, богатством кормов. В зависимости от лесной ярусности, способов передвижения и трофических связей лесные звери подразделяются на три ветви: древеснолазающие, полудревесно-полуназемного образа жизни, ведущие наземный образ жизни.
Древеснолазающие звери проводят всю или большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая гнезда для размножения и отдыха; на деревьях же они спасаются от врагов. Из зверей наших лесов это белка, летяга, соня, лесная куница и др. Приспосабливаются к жизни на деревьях они по-разному. Большинство лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти (белки, куницы и др.).
Многие виды способны перепрыгивать с ветки на ветку, «уходить кронами деревьев» («ходить верхом»). В этих случаях прыжок сопровождается выраженным в различной степени планированием, наиболее развитым у летучих белок (летяг). У белок и куниц зачаточные способности к планированию обеспечивает длинный пушистый хвост, чем они и отличаются от близких видов, ведущих полудревесный образ жизни (например, соболя). Пища зверей, которых можно отнести к этой ветви, преимущественно растительная с ярко выраженной специализацией. Белка, например, питается главным образом семенами хвойных, но при случае разоряет птичьи гнезда. Собственные гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах. Здесь же они укрываются от врагов. Хищные виды, в частности лесная куница, употребляют, кроме своего обычного животного корма (мышевидных грызунов), много растительных продуктов (семена и ягоды).
Звери полудревесно-полуназемного образа жизни пищу частично добывают на деревьях, а гнезда устраивают в различных местах. Характерный представитель этой ветви — соболь. Часть пищи (20–50%) соболь добывает на земле, охотясь на мышевидных грызунов, другую часть (30–60%) — в кронах и дуплах деревьев, лакомясь кедровыми орехами, ягодами. Кроме того, он ловит птиц (5–10 %) и белок (1–15%). Гнездится соболь в невысоких дуплах, в валежнике, под корнями деревьев и т. д.
Бурундук большую часть времени проводит на земле, где кормится ягодами, семенами растений из напочвенного покрова, грибами. Он хорошо лазает по деревьям, но прыгать с ветки на ветку, подобно белкам, не может. Питается бурундук семенами кедра, которые запасает. Гнездится он чаще всего в норах под корнями или в дуплах упавших деревьев.
Звери, ведущие наземный образ жизни (бурые медведи, росомахи, хорьки, лоси, настоящие олени, зайцы-беляки, мышевидные грызуны и др.), корм добывают на земле. По деревьям они не лазают (за рядом исключений), детенышей выводят в норах (росомаха, мышевидные грызуны) или на поверхности земли (олени, заяц-беляк), в берлогах (бурый медведь). Древесно-кустарниковая растительность служит для них укрытием, а для некоторых и кормом (кора, побеги, почки, семена).
Звери открытых пространств питаются преимущественно травянистыми растениями, и для их местообитаний характерна открытость, т. е. отсутствие или малое количество естественных убежищ. Таким образом, основу этой группы составляют травоядные звери (грызуны и копытные). В условиях открытых пространств сформировались три основные ветви зверей: копытные, тушканчики и суслики (последние две в лекции не рассматриваются).
Копытные (лось) никаких жилищ или убежищ не сооружают. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются более или менее крупные размеры тела и относительно хорошая острота зрения. Копытные могут подолгу обходиться без воды, получая влагу с травой. Они рождают хорошо развитых детенышей, способных с первых дней после рождения следовать за матерью.
Звери-убиквисты встречаются в различной наземной жизненной обстановке и не имеют узкой специализации. К таковым относятся многие хищники (волк, лисица), из парнокопытных — кабаны, а также зайцеобразные — заяц-русак и др. Состав их пищи, характер ее добывания, условия размножения различны и зависят от условий существования. Так, волки в лесной и лесостепной зонах щенятся на поверхности земли в логовах, а в пустыне и тундре — иногда сами роют норы.
Подземные звери. Кроты, слепыши, слепушонки составляют немногочисленную, высокоспециализированную группу видов, проводящих в толще почвы всю или большую часть своей жизни. Они практически никогда не выходят на дневную поверхность; норы их очень сложные и представляют собой не жилища, а своего рода след, оставшийся после прошедшего в почве зверька. Только малая часть подземных ходов (сотая доля процента) служит им жилищем, где они отдыхают и размножаются. Настоящие подземные звери имеют своеобразные общие черты строения (шея не выражена; ноги короткие и сильные; мех низкий, бархатистый; глаза небольшие, иногда скрытые под кожей; ушных раковин нет; хвост зачаточный или отсутствует). Способы прокладывания подземных ходов видоспецифичны (передними лапами, выступающими изо рта резцами, задними ногами).
Хотя подземные звери и представляют высокоспециализированную группу, она не является обособленной. Среди млекопитающих можно найти ряд переходных от наземных к подземным обитателям форм. Так, многие мыши и полевки, входящие в группу наземных зверей, сооружают более сложные норы и даже пищу частично находят при рытье нор, как и типично подземные звери. Общая площадь системы их ходов составляет до 10 м2, имеет множество (до 40) выходов и камер, в которых складываются запасы корма. Водяная крыса, поселяясь вдали от водоема, ведет подземный образ жизни, прокладывая длинные ходы в поисках корней, клубней, луковиц растений. Выброшенная при рытье нор земля располагается в виде кучек, очень похожих на кротовины. Но такие норы всегда отличаются наличием многочисленных наружных выходных отверстий.
Водные звери. Они составляют длинный ряд переходных форм от наземных видов к целиком водным, что дает основание выделять группы полуводных и полностью водных млекопитающих.
Первые обычно связаны с лесистыми берегами и поэтому имеют более или менее выраженное отношение к лесным биогеоценозам. Преобладающая у нас европейская и американская норки селятся по берегам пресных водоемов в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормятся они у воды грызунами, главным образом водяной крысой (16–30%), амфибиями (10–30%) и рыбой (30–70%). Они хорошо плавают, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у них нет.
Еще более связана с водной стихией выдра, выход из норы которой располагается уже под водой. Питается выдра рыбой и амфибиями, однако и наземные грызуны имеют определенное значение. Приспособление ее к водной среде более выражено: укороченные конечности с широкой перепонкой между пальцами; шерсть с жесткой остью и густой низкой подпушью; очень маленькие ушные раковины.
Настоящими полуводными зверями являются: водная землеройка, выхухоль, ондатра, нутрия, бобр. Для них вода — основное место добычи корма, хотя часть, а порой и основную массу корма они могут добывать на суше (бобр, например). В воде они спасаются от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах пли в «хатках», которые сооружаются на берегу или на сплавинах. У всех видов нет ушных раковин, а лапы имеют межпальцевые перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой остью и густой низкой подпушью. Роль лесистости берегов очевидна, так как зарастающие берега богаче кормами, резко снижают фактор беспокойства, а для бобра-дендрофага имеют определяющее значение.
Воздушные звери. Этот тип сформировался в процессе эволюции путем развития способности к прыжкам, затем к планированию и в конечном итоге к полету. Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые (летучие мыши). У них появились признаки, близкие к птицам: грудина имеет киль, служащий для прикрепления грудных (летательных) мышц; упрочена грудная клетка; кости черепа слиты. В связи с ночным образом жизни хорошо развиты органы слуха и осязания. Большинство рукокрылых связано с лесными биогеоценозами (живут в дуплах, под отставшей корой; питаются лесными насекомыми и т. д.).
Питание зверей
Млекопитающие — гетеротрофы, т. е. не способны синтезировать питательные вещества из неорганических соединений и вынуждены поэтому жить либо за счет автотрофов, либо питаться разлагающимися остатками. Гетеротрофы окисляют органические соединения разной степени сложности. Всем зверям, как типично голозойным организмам, свойственно поедать твердые куски пищи, которые затем перевариваются и всасываются. К питательным веществам относятся углеводы, жиры, белки, вода, минеральные соли и витамины. Первые три группы веществ доставляют организму энергию; три последующие не являются источниками энергии, но в той же степени важны для поддержания жизни. Всосавшись в кишечнике, пищевые вещества либо входят в состав новых тканевых элементов, либо окисляются, давая организму энергию.
Состав пищи разнообразен. Она может быть животного или растительного происхождения, добываться в различных жизненных средах (в воздухе, на поверхности земли, в толще почвы, на поверхности и в толще воды). По преобладающему виду пищи зверей можно разделить на плотоядных хищников и растительноядных, однако это в определенной степени условно, так как часто встречается смешанное питание. Удельное содержание тех или иных видов может существенно меняться в зависимости от условий местообитания, времени года и других причин. Получаемые вещества и энергию животные используют на рост, поддержание своего существования и размножение. Травоядные затрачивают существенную долю энергии на извлечение из пищи питательных веществ, поскольку в растениях содержится трудноперевариваемая клетчатка. Животная пища, состоящая из белков, жиров и углеводов, переваривается легче. Эффективность превращения пищи в ткани животного (ассимиляция) у травоядных намного ниже, чем у плотоядных.
Предполагается, что у древних млекопитающих в пище преобладали насекомые, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Этот характер питания сохранили до настоящих дней представители наиболее примитивного отряда зверей — насекомоядные, собирающие свой корм с поверхности земли, на мелководьях и в неглубоких норах. Близкие к ним рукокрылые (летучие мыши) также насекомоядны. Насекомоядность в той или иной мере свойственна как хищным плотоядным, так и растительноядным млекопитающим. Хищники обнаруживают и филогенетическую близость к насекомоядным зверям.
Хищные звери добывают пищу в процессе охоты. Для них характерны три типа охоты: подстерегание добычи и скрадывание ее (кошачьи); сочетание скрадывания и отлова вдогонку (волк, лисица и др.), ловля добычи в норах, дуплах и гнездах (мелкие виды куньих и др.).
Все виды хищников в той или иной степени специализированы на питании определенными массовыми видами или группами видов животных. Для многих из них основной корм составляют грызуны, дающие периодические вспышки массового размножения. Крупные хищники специализированы на питании копытными и т. д. Для хищников существенное значение имеют также растительные корма (семена, орехи, желуди, ягоды, почки и даже побеги растений), объем которых меняется в зависимости от сезона и местообитания.
Так, у барсука повсеместно в летнем корме преобладают мышевидные грызуны и насекомые (примерно поровну), а в осеннем растительные корма полностью занимают место насекомых и составляют более 50%. То же можно отметить и в отношении енотовидной собаки, которая осенью прекращает питаться амфибиями, моллюсками, насекомыми и переходит на растительную пищу (до 70%) и мышевидных грызунов. Такой крупный хищник, как бурый медведь, очень часто длительное время кормится только ягодами, орехами, фруктами, а животную пищу добывает в виде исключения.
Таким образом, всеядность в той или иной мере характерна для многих хищников. Типичную плотоядность сохранили только некоторые виды кошачьих. Полуводные хищники питаются амфибиями, грызунами, насекомыми. Падаль едят большинство плотоядных.
Растительноядные звери преобладают в лесных биогеоценозах. Среди них одни виды отдают предпочтение травянистым растениям, другие — побегам, семенам, ягодам и прочим частям и органам древесных и кустарниковых пород. Однако чаще одни и те же виды зверей чередуют растительные корма по сезонам года. Веточный корм и кора преобладают зимой и весной, трава и листья древесных растений — летом, семена и ягоды — осенью. К типично травоядным можно отнести зверей открытых пространств; наземные лесные звери — скорее дендрофаги. В рационе многих семеноедов обычны вегетативные органы растений и даже насекомые. Мелкие грызуны (мышь-малютка и др.) летом в большей мере насекомоядны, чем зерноядны. Крысы нападают на других животных, т. е. прибегают к хищничеству, белки разоряют птичьи гнезда и т. д. Специализированных же плодоедов немного (сони). Характер питания в значительной степени определяет все морфологические и биологические особенности вида и даже тип поселения.
Приведенные данные говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Степень сезонной стабильности отдельных групп кормов определяет всю мозаичность питания лесных зверей. Разнообразие и стабильность летних кормов дают возможность успешно выкармливать потомство. Осенние обильные и калорийные корма обеспечивают все физиологические процессы подготовки к зимовке, в том числе и запасание жира. Набор зимних кормов более скуден, да и добыча их требует немалых энергозатрат, поэтому зачастую звери не получают необходимую зимнюю кормовую норму и голодают.
Значение минерального питания. В пище животных должно содержаться в виде минеральных солей около 15 химических элементов (хлорид натрия, калий, магний, фосфор, кальций, железо, медь, йод, марганец и др.). Непрерывная потеря минеральных солей с мочой, потом и экскрементами должна быть уравновешена поступлением такого же их количества с пищей. Натрий и хлор играют важную роль в поддержании осмотического баланса организма, калий и магний необходимы для мышечного сокращения, кальций и фосфор — главные компоненты костей, зубов, железо входит в состав гемоглобина и цитохромов. В связи с вышесказанным значение солонцов и других минеральных подкормок очень велико.
Из всех компонентов внешней среды вода наиболее важна для жизни. Она образует жидкую часть крови и лимфы; служит средой, в которой растворены другие вещества и происходят все химические реакции. Вода необходима в процессе пищеварения для расщепления углеводов, белков и жиров, способствует удалению из организма продуктов обмена, а также распределению и регуляции теплоты в организме: выделяясь в виде пота, она охлаждает поверхность тела. У млекопитающих развита способность к образованию мочи, гиперосмотичной по отношению к крови, и нет других внепочечных путей выделения солей, кроме как с потом. У мелких млекопитающих (мышевидных грызунов) испарения, с которым связано охлаждение тела, либо вообще нет, либо оно очень мало.
Таким образом, млекопитающие теряют воду с испарением (в результате функций потовых желез и дыхания), выводят ее с фекалиями и в виде мочи. Наиболее интенсивным водным обменом обладают животные с активным обменом веществ. Эта потеря воды должна восполняться выпиваемой водой, водой пищи и водой, образующейся в процессе обмена веществ. Одно из условий жизни животных заключается в сохранении в тканях организма определенного количества воды. Потери ее, связанные с испарением, уменьшаются с помощью роговых чешуек, шерстного покрова тела. Потери воды с дыханием сокращаются за счет уменьшения локомоторной активности при высоких температурах и конденсации воды в более холодных носовых проходах. Вода удерживается и вследствие снижения количества вырабатываемой мочи. Приспособительные механизмы почек служат одинаково успешно как обитающим в пустыне млекопитающим, которым приходится долгое время обходиться без воды, так и полностью водным животным, питающимся организмами с высокой осмотической концентрацией.
Большая часть лесных зверей получает воду в сочных кормах и активно пьет ее. Жажда есть сложное ощущение, складывающееся под влиянием нескольких факторов, включающих стимуляцию мозговых осморецепторов, уровень общего обезвоживания тканей и степень сухости ротовой полости (Проссер Л., 1977). Без регулярного водопоя не могут обходиться крупные хищники, копытные животные, крупные грызуны и др. Количество воды, поглощаемой бобром в сутки, составляет около 33% массы его тела.
В условиях лесных биогеоценозов роль водоемов, пригодных для водопоя животных, огромна. Выводковые норы лисицы, например, обязательно располагаются вблизи верховых болот, ручьев, озер и речек. Звери активно используют временные водоемы с дождевой и талой водой, заполненные родниковой водой понижения (углубления) по дну оврагов и балок и т. п. Там, где нет естественных водоемов, их следует искусственно сооружать (расчищать родники, заилившиеся русла ручьев и т. д.).
Размножение
Размножающимся половым путем представителям класса млекопитающих свойственно внутреннее оплодотворение, живорождение (за исключением яйцекладущих), устройство для деторождения специальных (различной степени выраженности и сложности) гнезд, выкармливание новорожденных молоком и продолжительная забота о них. Живорождение и выкармливание детенышей молоком являются наиболее характерными признаками. Полное утробное развитие обусловлено появлением у млекопитающих плаценты. Развитие зародыша происходит в матке, и питание его осуществляется за счет материнского организма при помощи плаценты, поэтому детеныш рождается достаточно развитым. У плацентарных млекопитающих, в отличие от других позвоночных, яйца очень мелкие (до 0,2 мм в диаметре), не имеют белковой оболочки и практически полностью лишены желтка. Разнообразие особенностей условий жизни привело к образованию массы приспособлений в характере размножения. Это наглядно иллюстрируется на примере лесных зверей.
Продолжительность беременности и степень развитости новорожденных у лесных зверей разнообразны. Так, мышевидные грызуны, которые рождают детенышей в гнездах, специально устроенных в норах, дуплах стволов деревьев или траве, имеют очень короткую продолжительность беременности (не более 20–30 дней), а новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Короткая беременность свойственна и рождающим в норах видам собачьих (волку, лисице, енотовидной собаке). Наиболее продолжительно эмбриональное развитие у видов, рождающих детенышей на поверхности земли (у косули, лося), так как новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью.
Быстрота размножения разных видов млекопитающих связана с продолжительностью периода достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, численностью выводка. Крупные звери достигают половой зрелости сравнительно поздно. Особенно скороспелы грызуны (полевки, лесная мышь и др.), для которых половая зрелость наступает в возрасте 2–3 месяцев.
Частота деторождения и величина выводка также различны. Большинство наших лесных зверей рожают ежегодно, и даже несколько раз в год. Особенной плодовитостью отличаются грызуны. Так, полевки дают в год 3–7 выводков по 2–10 детенышей в каждом. Если учесть, что половозрелыми они становятся в возрасте двух месяцев, то становится ясно, сколь быстро размножаются эти зверьки. Интенсивность размножения зверей зависит от продолжительности жизни и скорости отмирания особей данного вида. Долговечные виды размножаются медленнее. Скорость размножения существенно меняется по годам в связи с непостоянством условий жизни и зависит в первую очередь от состава кормов или их обилия в конкретной местности.
Среди млекопитающих встречаются как моногамные, так и полигамные виды. Полигамия (полигиния) — спаривание самца в брачный период со многими самками, моногамия — с одной самкой. Для рукокрылых характерна полиандрия (у одной самки несколько самцов).
Полигамия — это такой исход борьбы полов, при котором выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия — при котором выигрывают самки (матриархат). Моногамия представляет собой компромиссный вариант. При моногамной системе брачных отношений самец должен быть «уверен», что тратит силы на выращивание собственного потомства, отсюда столь ревностная охрана своей самки от копуляций с посторонними самцами.
Самки, связанные моногамными отношениями, очень уязвимы при дезертирстве самцов в период размножения. У моногамных видов (волков, лисиц, бобров и др.) пары образуются, как правило, только на один сезон размножения, но нередко наблюдается и определенная привязанность особей разного пола, когда одна и та же пара из года в год дает потомство. У моногамных видов в воспитании потомства обычно участвуют оба родителя.
Большинство видов лесных зверей — полигамы (оленьи, многие грызуны, насекомоядные и др.). Для копытных характерно образование вокруг самца в период спаривания «гаремов», или «косяков», из половозрелых самок. Грызуны и насекомоядные спариваются в год несколько раз и не образуют ни «гаремов», ни «косяков». Полигамия чаще встречается у млекопитающих потому, что выкармливают детенышей только самки, а самцы, особенно травоядные и дендрофаги, мало чем могут им в этом помочь.
Период спаривания «гон» у разных видов приходится на разные сроки. Он сопровождается брачными играми (стон лосей, лай собачьих, проявление различных форм двигательной активности: преследование, бои и т. п.). У волков и лисиц спаривание происходит в конце зимы, у норок, хорей, зайцев — в начале весны, у соболей и куниц — в середине лета; у многих копытных — осенью. Сроки спаривания зависят от общей продолжительности беременности и в процессе эволюции закрепились таким образом, чтобы приурочить период деторождения к благоприятному для этого сезону (обычно к концу весны, первой половине лета).
Исключение составляет, например, выдра, детенышей которой находили в самое разное время года (при одном помете в год). Круглый год способны размножаться звери, обеспеченные полноценными кормами и зимой. Молодняк держится с матерью недолго: у грызунов выводки распадаются через 1–3 месяца, у лисиц — с половины лета, у волков — осенью; лишь у медведей выводок существует около года и дольше.
Половой диморфизм (различие между самцами и самками в окраске, строении частей и размерах тела, а также в других вторичных половых признаках) у млекопитающих выражен сравнительно слабее, чем у птиц. Обычно самцы зверей крупнее самок, самки оленьих (кроме северных оленей) не имеют рогов; крупнее клыки у самцов кабана, кроме того, кожа у них на боках достигает исключительной толщины («калкан»), что защищает животное от клыков соперника, а также зубов и когтей хищников.
Соотношение полов вычисляется как доля самцов в популяции: у млекопитающих оно обычно близко к 0,5. Если в популяции равное соотношение полов и моногамная система брачных отношений, то любой индивидуум (и самец, и самка) имеет достаточно высокую вероятность спариваться и передавать следующему поколению свою генную информацию. При полигамии, в условиях равного соотношения полов, избранная группа наиболее приспособленных самцов обеспечивает непропорционально большое число спариваний. В условиях перенаселения «гаремы» сильных самцов многочисленнее, а самцы с признаками вырождения остаются «необязательными».
Репродуктивная изоляция, препятствующая свободному скрещиванию видов в природе и сохраняющая их видовую самостоятельность, представляется иерархической системой изолирующих механизмов, которые делятся на экологические, этологические, механические и генетические.
Экологические факторы препятствуют встрече потенциально скрещивающихся видов в период размножения (биотопическая, фенологическая и другие виды изоляции).
Этологические (поведенческие) механизмы предотвращают спаривание между встречающимися потенциальными партнерами, относящимися к разным видам, за счет различий в их поведении.
Сущность механической изоляции состоит в различии строения совокупительных органов, в результате чего спаривание становится невозможным.
Эти три категории изолирующих механизмов предотвращают спаривание и относятся к группе докопуляционных. Если же спаривание между представителями разных видов все же произошло, то в действие вступают генетические изолирующие механизмы (несоответствие половых клеток, бесплодное потомство, гибриды с ограниченной плодовитостью или пониженной жизнеспособностью и т. д.), элиминирующие гибридное потомство в первом или последующих поколениях.
Значение приведенных категорий и групп изолирующих механизмов для представителей различных типов животных неодинаково. Главенствующее положение того или иного механизма определяется особенностями биологии вида, а также характером занимаемой среды и популяционной структуры.
Для лесных зверей с их фаунистическим разнообразием, широкими локомоторными возможностями и выраженным ограничением занимаемого пространства (в виде лесных массивов) первостепенную роль играет этологическая изоляция с богатым спектром сигналов (химических, звуковых, оптических).
Годовой цикл жизни
Биологические явления у млекопитающих, состояние их организма и особенности взаимоотношений с окружающей средой подчинены сезонной закономерности. Схема их годового цикла жизни в связи с этим представляется в следующем виде: подготовка к размножению, период деторождения и воспитания потомства, период подготовки к зиме, зимовка.
Подготовка к размножению связана с завершением созревания половых продуктов, что существенно изменяет поведение лесных зверей. Самцы полигамных видов в процессе активного полового отбора формируют «гаремы» и «косяки», другие виды проявляют иные формы половой активности. Моногамные виды разбиваются на пары. Поведение самцов является одним из важных сигналов, обусловливающих подготовку самок к размножению. Происходит процесс выбора мест, удобных для последующего размножения: звери концентрируются в малодоступных, скрытых густой растительностью местах; часто перебираются на отдельные островки по лесным болотам; обновляют старые норы, дупла, логовища или сооружают новые.
Деторождение и воспитание потомства прежде всего характеризуются особой скрытостью образа жизни и минимальными передвижениями. Это особенно касается видов, не устраивающих жилищ и рождающих детенышей в логовах или просто на поверхности почвы в густом напочвенном покрове или кустарниковых и других зарослях. Оседлость становится основной характеристикой образа жизни. С появлением и последующим ростом молодняка потребность в корме заставляет зверей более активно передвигаться, отыскивать места, богатые кормом, что в конечном итоге ведет к распаду выводков. Однако некоторые виды сохраняют семейные группы и в последующие периоды.
Подготовка к зиме заключается, во-первых, в интенсивном питании калорийными и обильными осенними кормами. Вторая характерная черта этого периода — осенняя линька. Звери, не имеющие постоянного жилища, активно перемещаются в поисках более богатых кормов; нередки случаи кормежки на сельскохозяйственных полях. Многие виды (барсук, енотовидная собака, кабан) сильно жиреют, порой даже удваивая свою массу.
Некоторые лесные звери активно наполняют в этот период свои кладовые, делая довольно значительные запасы. Особенно отличается полевка-экономка, широко распространенная в наших лесах.
Одна особь способна собрать на зиму в свои кладовые до 15 кг кореньев и более. Известен случай, когда две пары экономок заготовили более 100 кг различных запасов. В грибные годы у одной белки может быть припрятано (по деревьям, на пнях и т. п.) до 2 тыс. грибов.
Запасы желудей, орехов лещины делают белки, бурундуки и др.
Хищники так много не запасают, но крупную добычу растаскивают и прячут, а хорьки и норки с осени душат лягушек, пресмыкающихся и складывают их кучками у своих убежищ и нор.
Осенние миграции свойственны многим млекопитающим. Летучие мыши, проводящие лето в высоких северных широтах, подобно птицам, отлетают на зиму в более южные страны. Возможны сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, лисиц и других лесных зверей.
Зимовку лесные звери проводят или в активном состоянии, или же впадают в состояние зимнего сна и настоящей спячки.
Зимний сон — широко распространенное среди млекопитающих приспособление к перенесению неблагоприятных сезонных условий жизни. На зиму звери прячутся в просто устроенные укрытия, неглубокие земляные пещеры, под сваленное дерево, куст, вывороты корней, в норы и лежат там в состоянии покоя. В этот период они дышат, частота сердечных сокращений почти не снижается, а температура падает на 1–2°С. Животные могут быть легко разбужены и способны к активной деятельности. Такое состояние зимой свойственно бурому медведю, барсуку, еноту, енотовидной собаке, бурундуку и др.
Сроки начала спячки и ее продолжительности зависят от условий существования зверей. Чем южнее они обитают, тем короче продолжительность зимнего сна. В Закавказье медведи в отдельные годы вовсе не впадают в спячку, то же наблюдалось и с барсуками. При длительных оттепелях бурундуки, еноты, енотовидная собака и даже барсук выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.
Настоящая спячка свойственна соням, ежам, летучим мышам и некоторым другим лесным видам. В период настоящей спячки звери находятся в состоянии глубокого оцепенения. Обмен веществ резко падает, число вздохов сокращается более чем в 5 раз, дыхание периодически может вовсе прекращаться на 1–2 мин. Пульсация сердца становится едва заметной, а циркуляция крови в сосудах ничтожна. Даже при глубоких надрезах кожи раны почти не кровоточат. Температура тела резко падает и меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Кроме зимней, возможна и летняя спячка, которая обычно без перерыва переходит в зимнюю.
Зимний сон и настоящая спячка являются центральными компонентами в цепи приспособлений (запасание жира, линька, сооружение зимних гнезд, приготовление кормовых запасов, миграции и др.) к переживанию неблагоприятных климатических и кормовых условий существования.
Звери, зимующие в активном состоянии, имеют разносторонние приспособления к зимним условиям. Они проявляются в сезонных изменениях кожного и волосяного покровов и массы тела, в резком сокращении суточной двигательной и кормовой активности при одновременном увеличении периода гнездового покоя. Репродукция поколений идет по пути ограничения сроков основных воспроизводственных процессов.
По данным И. П. Карпухина (1980), у обыкновенной белки время ежедневного сна в зимний период по продолжительности более чем в 2 раза длиннее, чем в летний период (19 ч против 8) и начинается сразу же после прекращения утреннего кормления. Белки проводят в гнезде летом в среднем 14 ч, а зимой — 22. По мере понижения температуры в гнезде собирается по несколько (до 3 и более) особей. Зимний мех вдвое гуще и длиннее летнего, масса тела также увеличивается. Приспособления к зимним условиям взаимосвязаны и имеют комплексный характер.