Биологические группы птиц. По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяют на две биологические группы: выводковых (зреловылупляющихся, или матуронатных) и птенцовых (незреловылупляющихся, или имматуронатных). Часть видов занимает промежуточное положение между этими крайними группами.
Птенцы выводковых видов. Вылупляются из яйца хорошо опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми проходами. Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими родителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь. У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся сами; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам, защищает птенцов, греет их (все гусеобразные, курообразные, дрофы, многие кулики). У других видов взрослые птицы довольно длительное время кормят птенцов, постепенно обучающихся находить корм (поганки, журавли, пастушки, некоторые кулики).
Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковременных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устанавливается уже на 1–4-е сутки после вылупления. Относительно более длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передвижение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам перепархивать уже в возрасте 5–8 дней.
При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей, птенцы затаиваются; криптическая (покровительственная) окраска пуха делает их мало заметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пытается отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно хлопая крыльями, бьется на месте и т. п. Постоянное общение птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся ситуациях способствует быстрому (фактически с первых дней жизни) усложнению их поведения как в результате проявления врожденных рефлексов, так и путем выработки условных рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверстников. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий, ориентироваться наместности и т. п.
Птенцы незреловылупляющихся видов. Появляются из яиц голыми (веслоногие, стрижи, дятлы, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) или очень слабо опушенными (ракшеобразные, многие воробьинообразные),с закрытыми глазами и закрытыми наружными слуховыми проходами. Птенцы остаются в гнезде, пока почти не достигнут размеров взрослых и не оперятся. Они нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция устанавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармливании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотрясение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражителем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.
У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми корма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мозоль — разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава.
На 4–6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); примерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые проходы. В этот период птенцы начинают анализировать внешние раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает формироваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжительность обогревания птенцов родителями.
При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т. п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т. п.) выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника. После прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются, а, отвечая на призывные крики взрослых, собираются где-нибудь вместе; взрослые продолжают их кормить и при необходимости обогревать.
Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса может даже несколько превышать массу взрослых за счет накопления жировых рекреационные резервов); основные группы перьев (в том числе и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки). К моменту вылета устанавливается полноценная терморегуляция.
У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с родителями 1–2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжают кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации корма, предупреждают об опасности и т. п. Именно в этот период происходит формирование видового стереотипа поведения на основании развертывания комплекса врожденных рефлексов и приобретения индивидуального опыта при подражании взрослым и сверстникам. Таким образом, приобретение индивидуального опыта, необходимого для самостоятельной жизни, использование «опыта поколений» (путем подражания взрослым) у выводковых видов начинается сразу после вылупления, а у птенцовых видов — лишь во второй половине пребывания в гнезде и в основном после его оставления.
У хищных птиц птенцы при вылуплении покрыты пухом, зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо, лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до приобретения способности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. Эти примеры показывают, что четкого разрыва между выводковыми и птенцовыми группами нет: существуют виды с более или менее промежуточным типом развития.