Вкусовая сенсорная система — сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения.
Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток. У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки, в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на вкусовые органы. На кончике и спинке языка располагаются 350—400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2—3 вкусовых органа. У всех позвоночных вкусовые органы овальной формы находятся в толще многослойного эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом. Каждый вкусовой орган состоит из 10—15 рецепторных и нескольких опорных клеток. От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические «вкусовые кисточки», которые, разветвляясь, отдают 30—40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом — так называемыми штифтиками. Во вкусовых органах обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых «вкусовых» белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь синапсы, нервные окончания вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы, что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.Вкусовые волокна лицевого нерва начинаются во вкусовых органах передних двух третей языка. Они идут сначала в составе язычного нерва, затем вступают в барабанную струну, с которой и входят в лицевой нерв. Волокна, иннервирующие вкусовые органы задней трети языка, нёба и надгортанника, начинаются от клеток каменистого узла языкоглоточного нерва. Иннервирующие вкусовые органы волокна блуждающего нерва возникают в клетках его чувствительных узлов и проходят в продолговатый мозг, заканчиваясь, как и другие вкусовые волокна, в ядре одиночного пучка. Восходящие пути из ядра одиночного пучка переходят через медиальную петлю в зрительный бугор, откуда берут начало волокна, оканчивающиеся в корковом центре вкуса.
10.
Запах (odor) — свойство того или иного вещества вызвать специфическое ощущение при воздействии на рецепторы обонятельного анализатора.Рецепторы обонятельного анализатора расположены у человека в области верхних носовых ходов. Общее число обонятельных рецепторов у человека — около 10 млн. Запах имеет сложную химическую структуру, а каждый обонятельный рецептор распознаёт только свою определённую часть запаха, посылая в мозг соответствующий сигнал. То есть в распознавании одного запаха участвуют тысячи рецепторов. И только мозг объединяет разрозненные сигналы в целую картинку, благодаря чему человек в состоянии проводить кодировку запахов для их опознания, описывать новые, не существующие в природе запахи.Адаптация в обонятельном рецепторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества.Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества. В то же время изменение концентрации пахучего вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо — наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации. У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.
В силу тех или причин человек может потерять обоняние (аносмия):
- Респираторная аносмия обусловлена нарушением носового дыхания, когда возникает препятствие попаданию струи воздуха, содержащей пахучие вещества в обонятельную область (искривление носовой перегородки, полипы или опухоли носа, отёчность слизистой оболочки, ринит). Функции всех элементов обонятельного анализатора при этом сохранены.
- Аносмия центральная (внутримозговая) развивается при заболеваниях центральной нервной системы (опухоль мозга, нарушение мозгового кровообращения). При одностороннем поражении головного мозга аносмия наблюдается на стороне поражения.
- Аносмия эссенциальная обусловлена поражением периферического отдела обонятельного анализатора. Чаще всего возникает при распространении воспаления слизистой оболочки носа на обонятельную область. Смазывание полости носа прижигающими жидкостями также может привести к разрушению концевых разветвлений обонятельного нерва. Старческая аносмия формируется у лиц престарелого возраста и вызвана атрофией слизистой оболочки носа.
Человек может появиться на свет с врождённой аносмией — синдром Кальмана (аплазия периферического отдела обонятельного анализатора, евнухоидизм вследствие недостатка АКТГ).При аносмии исчезает вкус пищи, т.к. обоняние принимает большое участие в ощущении вкуса.К расстройствам обоняния также относят извращённое обоняние (какосмия), когда пациент воспринимает запахи преимущественно неприятного свойства — сероводорода, чеснока, гнили и пр. Извращённые обонятельные ощущения, воспринимаемые иначе по сравнению со здоровыми людьми, относят к обонятельным галлюцинациям. Какосмия нередко наблюдается при психических расстройствах, у беременных и женщин в климактерическом периоде, при заболеваниях центральной нервной системы (опухоли).
11.Физиология слуха. Особенности передачи звуковых колебаний. Электрические явления в улитке
В учении о физиологии слуха наиболее важными моментами являются вопросы о том, как достигают звуковые колебания чувствительных клеток слухового аппарата и как происходит процесс восприятия звука.
Устройство органа слуха обеспечивает передачу и восприятие звуковых раздражений. Как уже сказано, всю систему органа слуха принято делить на звукопроводящую и звуковоспринимающую часть. К первой относится наружное и среднее ухо, а также жидкие среды внутреннего уха. Вторая часть представлена нервными образованиями кортиева органа, слуховыми проводниками и центрами.
Имеются основания считать, что ушная раковина способствует улавливанию звуков, а слуховой проход улучшает проведение звука.
Звуковые волны, достигнув через слуховой проход барабанной перепонки, приводят ее в движение. Последняя так устроена, что резонирует на определенные колебания воздуха и имеет свой собственный период колебаний (около 800 гц).
Свойство резонанса заключается в том, что резонирующее тело приходит в вынужденное колебание избирательно на некоторые частоты или даже на одну частоту.
При передаче звука через систему косточек энергия звуковых колебаний увеличивается. Рычажная система слуховых косточек, уменьшая размахи колебаний в 2 раза, соответственно усиливает давление на овальное окно. А так как барабанная перепонка примерно в 25 раз больше поверхности овального окна, то сила звука при достижении овального окна увеличена в 2х25 = 50 раз. При передаче с овального окна на жидкости лабиринта амплитуда колебаний уменьшается в 20 раз, и во столько же раз увеличивается давление звуковой волны. Общее увеличение звукового давления в системе среднего уха достигает 1000 раз (2х25х20).
Согласно современным представлениям, физиологическое значение мышц барабанной полости заключается в улучшении передачи звуковых колебаний в лабиринт. При изменении степени напряжения мышц барабанной полости изменяется степень напряжения барабанной перепонки. Расслабление барабанной перепонки улучшает восприятие редких колебаний, а увеличение напряжения ее улучшает восприятие частых колебаний. Перестраиваясь под влиянием звуковых раздражений, мышцы среднего уха улучшают восприятие звуков, различных по частоте и силе.
По своему действию m. tensor tympani и m. stapedius являются антагонистами. При сокращении m. tensor tympani вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в овальное окно. В результате этого повышается внутри лабиринтное давление и ухудшается передача низких и слабых звуков. Сокращение m. stapedius производит обратное перемещение подвижных образований среднего уха. Это ограничивает передачу слишком сильных и высоких звуков, но облегчает передачу низких и слабых.
Полагают, что при действии очень сильных звуков обе мышцы приходят в тетаническое сокращение и этим ослабляют воздействие мощных звуков.
Звуковые колебания, пройдя систему среднего уха, вызывают вдавление пластинки стремени внутрь. Далее колебания передаются по жидким средам лабиринта до кортиева органа. Здесь происходит превращение механической энергии звука в физиологический процесс.
В анатомическом строении кортиева органа, напоминающего устройство рояля, вся основная мембрана на протяжении 272 завитков улитки содержит поперечную исчерченность за счет большого количества соединительнотканных тяжей, натянутых в виде струн. Полагают, что такая деталь кортиева органа обеспечивает возбуждение рецепторов звуками разной частоты.
Высказываются предположения, что колебания основной мембраны, на которой расположен кортиев орган, приводят в соприкосновение волоски чувствительных клеток кортиева органа с покровной мембраной и в процессе этого контакта возникают слуховые импульсы, которые по проводникам передаются в центры слуха, где и возникает слуховое ощущение.
Процесс превращения механической энергии звука в нервную энергию, связанную с возбуждением рецепторных аппаратов, не изучен. Удалось более или менее детально определить электрический компонент этого процесса. Установлено, что при действии адекватного раздражителя в чувствительных окончаниях рецепторных образований возникают местные электроотрицательные потенциалы, которые, достигнув определенной силы, передаются по проводникам к слуховым центрам в виде двухфазных электрических волн. Импульсы, поступающие в кору головного мозга, вызывают возбуждение нервных центров, связанные с электроотрицательным потенциалом. Хотя электрические явления не раскрывают всей полноты физиологических процессов возбуждения, все же они обнаруживают некоторые закономерности его развития.
Купфер дает следующее объяснение возникновению электрического тока в улитке: в результате звукового раздражения поверхностно расположенные коллоидные частицы лабиринтной жидкости заряжаются положительным электричеством, а на волосковых клетках кортиева органа возникает отрицательное электричество. Эта разность потенциалов дает ток, который передается по проводникам.
По мнению В. Ф. Ундрица, механическая энергия давления звука в кортиевом органе переходит в электрическую энергию. До сих пор речь шла об истинных токах действия, возникающих в рецепторном аппарате и передающихся через слуховой нерв к центрам. Уивером и Бреем обнаружены в улитке электрические потенциалы, являющиеся отражением происходящих в ней механических колебаний. Как известно, авторы, накладывая электроды на слуховой нерв кошки, наблюдали электрические потенциалы, соответствующие частоте раздражаемого звука. Вначале было высказано предположение, что обнаруженные ими электрические явления есть истинные нервные токи действия. Дальнейший анализ показал особенности этих потенциалов, не свойственные токам действия. В разделе физиологии слуха необходимо упомянуть о явлениях, наблюдающихся в слуховом анализаторе при действии раздражителей, а именно: адаптация, утомление, маскировка звука.
Как выше сказано, под влиянием раздражителей происходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собой защитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковых раздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптации наступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабых раздражениях возникает явление сенсибилизации.
Время адаптации при действии звука зависит от частоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от 15 до 100 секунд.
Некоторые исследователи считают, что процесс адаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическом рецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппарата среднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятию сильных и слабых звуков.
По мнению П. П. Лазарева, адаптация является функцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распад звукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходит восстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося в поддерживающих клетках.
Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах,, пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звукового раздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделах центральной нервной системы.
Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связывают адаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковых центров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головного мозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумных предприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.
Утомление - понижение работоспособности органа, возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращении физиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этом возникают не функциональные, а органические изменения и наступает травматическое повреждение органа адекватным раздражителем.
Маскировка одних звуков другими наблюдается при одновременном - действии на орган слуха нескольких звуков разной; частоты. Наибольшим маскирующим действием по отношению к любому звуку обладают звуки, близкие по частоте к обертонам маскирующего тона. Большим маскирующим действием обладают низкие тоны. Явления маскировки выражаются повышением порога слышимости маскируемого тона под действием маскирующего звука.