Мы познакомились с процессами обработки информации низкого и промежуточного уровней зрения, отвечающих за сборку контуров объектов из простых линий, определение границ и отделение фигур от фона. А как мы воспринимаем цельные объекты, в том числе лица, руки и тела? Какими механизмами обеспечивается “вклад зрителя”?
Результаты исследований, последовавших за открытиями Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля, позволили разобраться в некоторых механизмах зрения высокого уровня, отвечающих за идентификацию объектов. Семир Зеки и Дэвид ван Эссен обнаружили в зрительной системе около 30 областей, обрабатывающих информацию после первичной зрительной коры и продолжающих выделение сведений о форме, цвете, движении и удаленности объектов. После выделения эти сведения отдельно поступают в высшие, когнитивные отделы мозга, в том числе в префронтальную кору, где на их основе формируется цельное восприятие видимого.
Рис. 17–1.
Выделение сведений о разных аспектах зрительной информации начинается в первичной зрительной коре. Оттуда информация передается по двум параллельным проводящим путям: “что” и “где” (рис. 17–1). По пути “что”, получающему информацию преимущественно из центра сетчатки, передаются сведения, связанные с восприятием людей, предметов, сцен и цвета, и с определением того, на что они похожи и что собой представляют. По этому пути информация поступает из первичной зрительной коры через несколько дополнительных передатчиков в нижнюю височную кору, где осуществляется ее обработка высокого уровня и формируются представления о форме и соответствии объектов, в том числе лиц и рук (рис. 17–2). В пути “что” выделяют еще два подразделения: обладающую высоким разрешением систему формы, узнающую предметы и людей на основании цвета и яркости, и обладающую низким разрешением систему цвета, определяющую цвета видимых поверхностей.
Путь “где” ведет из первичной зрительной коры в заднюю теменную. Он получает информацию преимущественно от палочек, с периферии сетчатки, и специализируется на отслеживании положения объектов в трехмерном пространстве (рис. 17–2). Путь “где” обеспечивает нас информацией, необходимой для координации движений, в том числе движений глаза, которые служат для сканирования изображений. Путь “где”, в отличие от пути “что”, нечувствителен к цвету, зато гораздо чувствительнее его к контрасту (различиям яркости) и быстрее на него реагирует, что помогает следить за движениями и воспринимать неясно видимые объекты.
Рис. 17–2.
Как координируется активность проводящих путей? Есть ли в зрительной системе отдел, куда поступают все составляющие образа объекта (сведения о его форме, цвете и местоположении)? Энн Трисман из Принстонского университета продемонстрировала, что совмещение сведений, поступающих по путям “что” и “где”, не осуществляется в каком-либо одном участке мозга. Эту проблему Трисман назвала проблемой связывания. Связывание информации, обрабатываемой в зрительной системе разными путями, происходит тогда, когда оба пути работают слаженно, а достигается эта слаженность за счет концентрации внимания.
Более того, Роберт Вурц и Майкл Голдберг из Национальных институтов здравоохранения открыли, что концентрация внимания модулирует реакцию на зрительные стимулы даже на клеточном уровне. Когда обезьяна обращает внимание на стимул, реакция нейронов на него оказывается гораздо сильнее, чем когда ее взор прикован к чему-то другому.
Как достигается избирательность внимания? Ясно, что для успешного восприятия, например, изображенного на портрете лица требуется, чтобы мы смотрели на него, и внимательно. Но поскольку мы видим отчетливо лишь те изображения, которые проецируются на центральную ямку в середине сетчатки, мы не можем рассмотреть все лицо сразу: оно слишком велико. В любой момент мы способны концентрироваться лишь на чем-то одном, поэтому быстро сканируем лицо, концентрируясь вначале на глазах, затем на губах. (Глаза служат важным индикатором эмоций, и у людей, которым трудно концентрировать на них внимание, например у аутистов или пациентов с повреждениями миндалевидного тела, возникают трудности.) Быстрые движения глаз называют саккадами. Они выполняют две функции: позволяют исследовать поле зрения с помощью центральной ямки и делают возможным зрение как таковое (если взгляд достаточно долго сфокусирован на одной точке, зрительный образ начинает блекнуть).
Такое сканирование осуществляется настолько быстро, что мы будто видим лицо целиком, но в действительности сознательно воспринимаем то, что видим, лишь в течение периодов фиксации. Результаты экспериментов с устройствами, позволяющими отслеживать движения глаз, показывают, что мы получаем впечатления от лиц и других объектов видимого мира по частям, переходя от одного периода фиксации к другому. Саккады позволяют не только рефлекторно переводить взгляд на объекты, появляющиеся на периферии поля зрения, но и активно собирать зрительную информацию.
Но мозг сам определяет, куда двигаться глазам, и принимает соответствующие решения путем проверки гипотез о природе увиденного. Когда взгляд фокусируется на лице, глаза посылают в мозг сигналы, анализируемые им в свете определенной гипотезы. Это человеческое лицо или нет? Мужское или женское? Какого возраста этот человек? Модели окружающего мира, конструируемые мозгом, мгновение за мгновением оживляют наше зрительное внимание. Мы живем как бы одновременно в двух мирах, диалог между которыми составляет зрительные ощущения: в окружающем мире, изображение участков которого проецируется на центральную ямку сетчатки и обрабатывается в рамках восходящих процессов, и во внутреннем мире моделей нашего восприятия, когнитивных функций и эмоций, оказывающих нисходящее влияние на информацию, поступающую от сетчатки.
Продолжительность времени, в течение которого взгляд фокусируется на какой-либо черте портрета или реального лица, зависит от зрительного внимания. Внимание зависит от множества когнитивных факторов, в том числе от намерений, интересов, извлекаемых из памяти знаний, контекста, бессознательных мотивов и инстинктивных влечений. Когда мы замечаем особенно интересную черту, мы можем перебросить на нее все ресурсы внимания, направив глаза или повернув голову так, чтобы изображение этой черты проецировалось в центр сетчатки. Однако пристальное изучение может продолжаться очень недолго (несколько десятых долей секунды), поскольку глаза неустанно зондируют пространство и вскоре неизбежно сфокусируются на какой-то другой черте, задержатся на ней хотя бы на несколько тысячных долей секунды, и лишь после этого смогут вернуться в исходное положение. Даже если мы сами и интересующий нас объект неподвижны, проецируемые на сетчатку изображения движутся, потому что глаза и голова никогда не пребывают без движения.
Представления об объектах, сценах и лицах формируются в нижней височной коре. Фрейд догадывался о том, что высшие отделы коры больших полушарий ответственны за высшие этапы обработки зрительной информации. Он предположил, что неспособность некоторых пациентов распознавать определенные черты видимого мира вызвана нарушениями работы не глаз, а высших отделов, мешающими формировать цельные образы. Фрейд назвал такие расстройства агнозиями (“незнанием”).
Неврологи и нейробиологи, изучавшие пациентов, страдающих различными агнозиями, и выяснявшие, с нарушениями каких отделов мозга связана утрата тех или иных психических функций, обнаружили исключительную избирательность влияния на восприятие повреждений отдельных участков путей “что” и “где”. Так, повреждения одного из передатчиков пути “где” приводят к нарушениям восприятия глубины, при этом не влияя на другие аспекты зрения. Повреждения цветового центра пути “что”, включающего передний участок нижней височной коры, приводят к цветовой слепоте. Повреждения одного из соседних участков приводят к неспособности называть цвета, хотя другие аспекты цветового восприятия при этом остаются в норме. Наконец, повреждения определенного отдела нижней височной коры, задействованного в пути “что”, могут приводить к прозопагнозии. Люди, страдающие этим расстройством, вынуждены узнавать даже своих близких не по чертам лица, а по голосу и другим дополнительным признакам, например по очкам.
Термин “прозопагнозия” (от греч. “лицо” и “незнание”) введен в 1947 году немецким неврологом Йоахимом Бодамером, описавшим этот синдром и давшим ему название. Бодамер лечил трех пациентов, у которых прозопагнозия развилась в результате повреждений мозга. Теперь мы знаем, что прозопагнозия существует в двух формах: приобретенной и врожденной. Врожденная форма, которой, по-видимому, страдает около 2 % людей, отличается от других врожденных неврологических расстройств, например дислексии (нарушение способности к чтению), тем, что ее симптомы нельзя облегчить путем обучения. Люди, страдающие врожденной прозопагнозией, при всем желании не могут научиться распознавать лица. Врожденная прозопагнозия отличается от приобретенной (возникающей в результате повреждений зоны распознавания лиц в коре головного мозга) тем, что у людей, страдающих врожденной формой этого расстройства, в данной зоне наблюдается примерно такая же активность, как у здоровых. Использование особой (тензорной) технологии нейровизуализации позволило Марлен Берман и ее коллегам установить, что при врожденной прозопагнозии зона распознавания лиц функционирует нормально, однако нарушена передача сигналов между участками коры правого полушария, играющего основную роль в обработке информации о лицах.
Нижняя височная кора представляет собой обширную область, разделенную на два отдела. У каждого из них собственные функции, связанные с обработкой зрительной информации. Задняя нижняя височная кора задействована в низком уровне обработки информации о лицах. Повреждения этого отдела могут приводить к неспособности узнавать в лицах лица. Передняя нижняя височная кора задействована в высоком уровне обработки зрительной информации. Повреждения этого отдела могут нарушать связывание зрительных представлений лиц с семантическими знаниями. Люди, страдающие таким расстройством, видят, что лицо – это лицо, и умеют отличать его части и даже распознавать выражаемые им эмоции, но лишены способности идентифицировать то или иное лицо как принадлежащее определенному человеку. Многие не могут не только различать по лицам близких родственников, но даже узнавать собственное лицо в зеркале. Они лишены способности ассоциировать человека с его лицом.
Сведения, посылаемые указанными двумя отделами нижней височной коры в другие отделы мозга, необходимы для категоризации зрительной информации, для зрительной памяти и для эмоций. По большей части эти сведения направляются параллельно в три отдела: боковую префронтальную кору (где осуществляется категоризация и сохраняется кратковременная память), гиппокамп (где сохраняется долговременная память) и миндалевидное тело (где зрительной информации приписывается положительное или отрицательное эмоциональное значение и запускаются физиологические реакции на зрительные образы).
Распознавание лиц – важнейшая для нас разновидность распознавания объектов. Мы находим тех, кто нам дорог, и избегаем тех, кто неприятен, узнавая их в лицо, и по лицам же судим об их эмоциональных состояниях. Поэтому мастерство художников-реалистов веками оценивали по их способности передавать облик портретируемых, особенно их черты и жесты. Лучшие мастера умели так искусно проводить деконструкцию сложного зрительного образа человеческого лица, что зритель, глядя на портреты, может без труда реконструировать эти образы, испытывая радость узнавания выразительных, неповторимых лиц. Климт, Кокошка и Шиле ставили еще более сложные задачи: они стремились передать не только облик, но и внутренний мир портретируемых.
Художники во все времена осознавали исключительное значение человеческого лица. Более того, как отмечали Эрнст Крис и Эрнст Гомбрих, мастера болонской школы еще в XVI веке обратили внимание на то, что на карикатурах (изображениях людей с утрированными чертами) лица оказываются часто даже более узнаваемыми, чем в жизни. Это открытие успешно использовали художники-маньеристы и продолжившие их традицию экспрессионисты. Кокошка и Шиле, искажая черты портретируемых, стремились выразить их бессознательные эмоции и вызвать соответствующие эмоциональные реакции у зрителей.
С восприятием изображений лиц как зрительных образов связан ряд исключительно интересных научных проблем. С одной стороны, лица довольно схожи: здесь обычно два глаза, нос и рот. Мы умеем распознавать лицо даже на минималистическом рисунке: круг, вертикальная линия, две точки и горизонтальная линия внизу. С другой стороны, эта универсальная конфигурация открыта для вариаций. Каждое лицо уникально, как отпечатки пальцев. При этом большинство людей не в состоянии запоминать и распознавать завитки увеличенных отпечатков пальцев, но умеет распознавать сотни, даже тысячи лиц. Как такое возможно?
Этот вопрос заинтересовал нейробиологов Дорис Цао и Маргарет Ливингстон тем, что ответ на него требует решения ряда фундаментальных проблем, касающихся зрительного восприятия. Распознавание лиц составляет одно из высших достижений проводящего пути “что” зрительной системы. Ученые обратились к механизмам распознавания лиц в поисках характерных для этого пути принципов обработки информации. Ливингстон пишет: “Лица относятся к числу самых информативных стимулов, доступных нашему восприятию. Даже на мгновение увидев лицо человека, мы можем сразу узнать, кто это, узнать пол человека, настроение, возраст, расовую принадлежность и направление его внимания”[149].
Современные когнитивно-психологические и нейробиологические исследования позволили объяснить, почему мы по-особенному воспринимаем лица, руки и тела людей. Эти зрительные образы служат отдельными гештальт-объектами. Как только мы замечаем такой объект, мы воспринимаем его как целое. Мозг не пытается анализировать зрительную информацию о лице как совокупности линий, что он делает при анализе многих других зрительных образов, а прибегает к проверке на соответствие образцам. Мозг реконструирует лицо на основе абстрактной базовой фигуры высшего порядка: овала с двумя точками (глазами), вертикальной линией между ними (носом) и горизонтальной линией внизу (ртом). Поэтому для восприятия лиц зрительной системе требуется деконструкция и реконструкция в гораздо меньшей степени, чем для восприятия иных видимых объектов.
Наша зрительная система специализирована на работе с лицами. Лица, в отличие от других сложных форм, мы легко распознаем лишь в том случае, если они правильно ориентированы. Перевернутые лица мы замечаем и различаем хуже. Миланский художник XVI века Джузеппе Арчимбольдо эффектно продемонстрировал эту нашу особенность картинами, на которых лица составлены из овощей и фруктов. Когда мы смотрим на картину в правильном положении, мы сразу замечаем лицо, а если ее перевернуть, изображение покажется на первый взгляд горой овощей и фруктов (рис. II–24). Особенно чувствительно к переворачиванию наше восприятие мимических выражений (рис. II–25). На перевернутых изображениях мы не видим особенной разницы между выражением лица Моны Лизы справа и слева, но если смотреть на них в правильном положении, мы сразу замечаем перевернутые глаза и опущенные уголки рта на картинке справа[150]. Мозг явно наделяет человеческие лица особым статусом, зависящим от их правильного положения.
Нейронные механизмы распознавания лиц формируются в раннем детстве. Младенец с самого рождения чаще смотрит на лица, чем на другие объекты[151]. Кроме того, младенцам свойственна врожденная склонность к подражанию, связанная с той ключевой ролью, которую восприятие лиц играет в социальных взаимодействиях. Трехмесячные младенцы уже начинают замечать различия между лицами и отличать одно лицо от другого. Их способности к распознаванию лиц сначала универсальны: младенцы умеют различать обезьян не хуже, чем людей[152]. Способность различать нечеловеческие лица начинает пропадать к шестимесячному возрасту: младенец сталкивается преимущественно с людьми. Происходящая при этом тонкая настройка умения различать лица представителей своего вида аналогична настройке способности распознавать речь на своем языке. В возрасте 4–6 месяцев младенцы замечают фонетические различия в речи на иностранном языке не хуже, чем в речи на языке родителей, но к 10 месяцам или году у них остается лишь навык распознавания фонетических различий собственного языка.
В 1872 году Чарльз Дарвин отметил, что для выживания младенцев необходимо, чтобы взрослые окружали их заботой. Под влиянием Дарвина австрийский этолог Конрад Лоренц, один из первых исследователей поведения животных в природе, задался вопросом, какие именно черты младенцев вызывают у взрослых врожденные реакции, связанные с заботой о потомстве. В 1971 году Лоренц высказал мысль, что роль таких черт могут играть сравнительно крупные головы младенцев, а также большие, низко посаженные глаза и пухлые щеки. Лоренц предположил, что эти черты воздействуют на “врожденный пусковой механизм”, включающий у родителей предрасположенность к родительской любви и заботе о детях.
Как выглядит представление о лицах на клеточном уровне? Есть ли в мозге определенные клетки, играющие роль “строительных блоков”, совместная активность которых составляет представление того или иного лица? Или образ конкретного лица закодирован в особых клетках? Два возможных ответа появились в 70‑х годах XX века после открытий Хьюбела и Визеля. Первый ответ предполагал иерархический механизм целостного восприятия: существование особых “верховных” нейронов наверху иерархии, кодирующей образы отдельных людей (например бабушки) – или любых других сложных объектов. Согласно этой версии, у нас может быть более одного “нейрона бабушки”, и все они могут реагировать на различные аспекты облика бабушки, но каждый содержит осмысленное представление ее образа. Альтернативный ответ предполагал частичное, распределенное представление. Согласно этой версии, у нас нет “нейронов бабушки”, а представление о ее облике закодировано в конфигурациях активности ансамбля нейронов – своего рода нейронной коллегии кардиналов.
Первым разобраться, какой из ответов верен, попытался Чарльз Гросс. В 1969 году, отталкиваясь от результатов Бодамера и Хьюбела с Визелем, Гросс начал регистрировать активность отдельных нейронов нижней височной коры обезьян, то есть того отдела головного мозга, повреждения которого у людей могут вызывать прозопагнозию. Гросс обнаружил, что некоторые клетки этого отдела демонстрируют специфическую реакцию на показ обезьяне кистей человеческих рук, а некоторые – человеческих лиц. Более того, клетки, реагирующие на руки, активировались лишь в том случае, если обезьяне были видны пальцы, и не активировались, если пальцы были плотно сжаты. Кроме того, активация этих клеток происходила вне зависимости от того, как была ориентирована демонстрируемая кисть (например, вверх или вниз были направлены пальцы). Клетки, реагировавшие на лица, активировались не избирательно, лишь при виде конкретных лиц, а при виде любого лица. Гросс предположил, что определенное лицо, например бабушки, должно быть представлено в мозге небольшим специализированным набором нейронов – своего рода ансамблем “нейронов бабушки”, или “нейронами предбабушки”.
Конец XX века был отмечен внедрением методов нейровизуализации, таких как позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ). Эти методы произвели настоящую революцию в науке о мозге. Они дали ученым возможность измерять приток крови к нервным клеткам и потребление ими кислорода, коррелирующее с их активностью. ПЭТ и ФМРТ позволяют отслеживать не активность отдельных нейронов, а лишь активность участков мозга, включающих тысячи клеток. Тем не менее в распоряжении исследователей впервые оказались инструменты, позволяющие выявлять участки мозга, связанные с конкретными психическими функциями, и непосредственно следить за их выполнением.
Методы нейровизуализации позволяют увидеть, какие участки мозга активируются, когда человек выполняет то или иное задание. Хорошую службу они сослужили ученым, исследующим механизм распознавания лиц. В 1992 году Жюстин Сержан и ее коллеги из Монреальского неврологического института установили с помощью ПЭТ, что когда здоровые испытуемые смотрят на лица, в обоих полушариях активируются входящие в состав пути “что” веретеновидная извилина и передняя височная кора. А используя ФМРТ, Айна Пьюс и Грегори Маккарти из Йельского университета (а затем Нэнси Кэнуишер из Массачусетского технологического института) выделили отдел нижней височной коры, специализирующийся на распознавании лиц. Этот отдел – зона распознавания лиц веретеновидной извилины – активируется всякий раз, когда мы смотрим на какое-либо лицо. Когда мы смотрим, например, на дом, активируется не зона распознавания лиц, а другой специфический отдел мозга. При этом активация зоны распознавания лиц наблюдается и тогда, когда мы просто представляем себе чье-либо лицо. Нэнси Кэнуишер обнаружила, что может определить, о лице или о доме думает испытуемый, по тому, какой отдел его мозга активируется.
В 2006 году Маргарет Ливингстон, продолжившая изучение механизма распознавания лиц, объединила подход Айны Пьюс и Нэнси Кэнуишер с подходом Чарльза Гросса, воспользовавшись и ФМРТ, и регистрацией электрических сигналов отдельных нейронов в головном мозге обезьян. Ученица Хьюбела и наследница традиции Куффлера, она, в свою очередь, обучала Дорис Цао и Винриха Фрайвальда и сотрудничала с ними. Работы Ливингстон, Цао и Фрайвальда существенно расширили наши представления о механизмах восприятия лиц, задействованных в веретенообразной извилине и за ее пределами. С помощью ФМРТ эти исследователи устанавливали, какие области нижней височной коры активируются, когда обезьяна видит лицо, а с помощью регистрации электрических сигналов определяли, как на демонстрацию лиц реагируют нейроны этих областей.
Исследователи выделили в нижней теменной коре обезьян шесть участков, реагирующих исключительно на лица. Эти участки назвали лицевыми. “Лицевые участки” представляют собой маленькие области, около 3 мм в диаметре, лежащие вдоль оси, идущей от задней к передней части нижней височной коры. Вероятно, эта система распознавания лиц имеет иерархическую структуру. Один из участков (задний) расположен в задней части нижней височной коры, два – в середине, а три (передние) – в передней ее части. Цао и Фрайвальд вводили электроды в указанные шесть участков и регистрировали активность нейронов. Они установили, что клетки “лицевых участков” специализируются на обработке информации, связанной с лицами, и что в средних двух участках 97 % нейронов реагирует только на лица. Эти открытия подтвердили данные Нэнси Кэнуишер об особой роли веретеновидной извилины в распознавании лиц и позволили предположить, что в мозге приматов информация о лицах обрабатывается специализированными отделами.
Позднее Цао и Фрайвальд перешли к изучению связей шести “лицевых участков”. Ученые с помощью нейровизуализации наблюдали активность во всех шести участках во время электрической стимуляции одного из них. Активация одного из двух средних участков вызывала активацию нейронов в остальных пяти, а значит, все шесть участков связаны и, вероятно, образуют систему, специализирующуюся на обработке лишь одной категории объектов высокого уровня – лиц.
Фрайвальд и Цао задались вопросом, какого типа зрительная информация обрабатывается в каждом из шести участков. Они сосредоточились на средних и обнаружили, что нейроны данных двух участков распознают лица, используя стратегию, которая совмещает частичный и целостный подходы. Исследователи показывали обезьянам рисунки и фотографии лиц разной формы и ориентации и установили, что средние “лицевые участки” настроены на восприятие геометрии черт: они устанавливают форму видимого лица. Кроме того, клетки этих двух участков реагируют на ориентацию голов и лиц: они специализируются на восприятии лиц целиком и в обычном положении.
Открытие избирательной реакции средних “лицевых участков” на ориентацию лица перекликается с двумя ключевыми этапами, выделенными в ходе разработок компьютерных методов распознавания лиц. Классическая психология разграничивала два процесса: ощущение (сбор сенсорной информации) и последующее восприятие (использование знаний для интерпретации этой информации). В работе компьютерных программ для визуального анализа лиц также задействованы два процесса: опознание лица как лица и последующее установление его принадлежности. Таким образом, в работе “лицевых участков”, как и в работе компьютерных программ, обнаружение служит своего рода фильтром, исключающим объекты, не относящиеся к лицам, и помогающим распознаванию. Изучение поведения давно выявило, что мозгу легче распознавать лица в обычном положении. Нейробиологические исследования подтвердили важность этого механизма, показав: клетки “лицевых участков” височной коры слабее, не столь специфически реагируют на перевернутые лица, чем на лица в обычном положении.
Фрайвальд и Цао решили разобраться, как по “лицевым участкам” распределяется представление лиц. В частности, учитывая, что мы можем распознавать знакомые лица во многих ракурсах (спереди, слева, справа, сверху и снизу), они хотели понять, как “лицевые участки” извлекают из памяти информацию о принадлежности того или иного лица. Ученые демонстрировали обезьянам изображения 200 человеческих лиц в разных ракурсах. Реакцию животных регистрировали с помощью ФМРТ и электродов, позволяющих отслеживать активность отдельных нейронов в “лицевых участках”.
Исследователи сосредоточились на двух средних и двух передних “лицевых участках” и установили, что нейроны средних участков реагируют на лица в зависимости от ракурса. Так, нейрон, который сильнее реагирует на лицо Джека, чем Джилл, когда они показаны анфас, может сильнее реагировать, напротив, на лицо Джилл, когда они показаны в профиль. Особенно интересным явилось наблюдение: клетки одного из передних “лицевых участков” избирательно реагируют на ракурс. Например, некоторые из них активируются при демонстрации лиц в полный профиль (как справа, так и слева), но не в каком-либо промежуточном ракурсе. Фрайвальд и Цао отмечают, что открытие целого “лицевого участка” с такими нейронами позволяет предположить: зеркальные отражения могут играть важную роль в распознавании объектов в целом. Нейроны другого переднего участка, в свою очередь, оказались чувствительными к принадлежности лица независимо от ракурса. Так, нейроны, сильнее реагировавшие на лицо Джека анфас, чем на Джилл анфас, сильнее реагировали на Джека и в профиль.
Эти открытия указывают на то, что зрительная информация о ракурсе и принадлежности лиц обрабатывается в ряде “лицевых участков” поэтапно, генерируя в итоге цельный образ лица того или иного человека, не зависящий от изменений, определяемых ракурсом. Нейроны первого из исследованных Фрайвальдом и Цао участков, расположенного сзади остальных, не способны связывать изображения лица одного человека в разных ракурсах, а нейроны следующих участков реагируют на принадлежность лица уже независимо от ракурса. Более того, поскольку обезьянам демонстрировали незнакомые человеческие лица и в случайном порядке, следует признать: не зависящее от ракурса высокоточное распознавание лиц в переднем из “лицевых участков” происходит и без предварительного научения, даже если научение позволяет повышать его эффективность. Фрайвальд и Цао сделали вывод, что и в нашем мозге может работать система, предназначенная для опознавания лиц независимо от ракурса, не требующая предварительного научения.
Поскольку мы встречаем множество людей, интересно узнать, действительно ли отдельные клетки мозга реагируют на лицо конкретного человека. Ответ на этот вопрос дали исследователи, изучавшие активность нейронов средней височной коры – области, связанной с хранением долговременной памяти. Регистрируя активность этих нейронов у пациентов при подготовке к нейрохирургическим операциям, Кристоф Кох и его коллеги из Калифорнийского технологического института обнаружили подгруппу нейронов, реагирующих на изображения конкретных людей. Примечательно, что определенная клетка может при этом реагировать на изображения целого ряда общеизвестных личностей, например Билла Клинтона. Продолжившие исследования в этой области Ицхак Фрид и его коллеги из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе установили, что нейроны средней височной коры гораздо чаще реагируют на изображения лиц людей, с которыми испытуемого связывают личные отношения, чем на изображения лиц людей, с которыми испытуемый не имеет личных контактов. Ученые предположили, что более важные для каждого из нас лица кодируются большей долей нейронов средней височной коры, чем менее важные.
Представление о том, что в мозге имеется особая система распознавания лиц, подтверждается не только данными по нейровизуализации Айны Пьюс и Нэнси Кэнуишер и цитофизиологическими данными Маргарет Ливингстон, Дорис Цао, Винриха Фрайвальда, Кристофа Коха и Ицхака Фрида. Об этом свидетельствуют результаты уже знакомых нам клинических исследований пациентов, в зрительной системе которых повреждены различные отделы проводящего пути “что”. У одного из таких пациентов система распознавания лиц не нарушена, но система распознавания других объектов сильно повреждена. Когда ему демонстрируют картины Арчимбольдо (рис. II–24), он видит лица, но не овощи и фрукты. Пациенты, страдающие прозопагнозией и способные опознавать в лицах лица, но не способные различать их принадлежность, даже лучше, чем здоровые люди, замечают лица на перевернутых изображениях, в том числе на перевернутых картинах Арчимбольдо.
Гештальтпсихологи утверждали, что восприятие элементов лица всегда определяется его целостным образом. Фрайвальд, Цао и Ливингстон нашли биологические основы этой закономерности. Регистрируя активность среднего “лицевого участка”, они демонстрировали обезьянам изображения настоящих обезьяньих лиц, а затем схематически начерченных обезьяньих лиц, составленных из семи элементарных частей: контура, шерсти, глаз, радужных оболочек, бровей, рта и носа. Эти лица были сильно упрощенными графическими изображениями, лишенными многих черт настоящих лиц (окраски, текстуры, трехмерного строения), но вид подобных рисунков так же эффективно вызывал у обезьян активацию клеток среднего “лицевого участка”, как изображения настоящих лиц.
Рис. 17–3. Так называемые лицевые участки головного мозга, задействованные в распознавании лиц людей и других приматов.
Полученные результаты вдохновили Фрайвальда и Цао. Ученые разобрали схематические изображения лиц на части и составили из них новые, упрощенные или искаженные, например лишенные отдельных элементов (рот, нос, глаза) или с переставленными друг относительно друга элементами. Анализ реакций обезьян на эти рисунки выявил – как и следовало ожидать, исходя из прогнозов гештальтпсихологов и экспериментов японских нейробиологов (рис. II–25), – что многие нейроны “лицевых участков” реагируют на черты лица и их комбинации, лишь если они вписаны в контур. Например, клетки “лицевых участков” обезьяны (рис. 17–3), реагирующие на брови или глаза, не реагируют, если эти черты показаны за пределами круга, изображающего лицо, а нейроны, отвечающие за узнавание лиц как лиц, реагируют только на полные изображения и не реагируют на схематические рисунки лиц, лишенные глаз или рта (рис. 17–4).
Рис. 17–4. Целостное восприятие лиц. Вверху: Регистрация местоположения лица в мозге обезьяны. Внизу (а – з): Демонстрируемые изображения и реакция одного из нейронов, отвечающих за узнавание лиц как лиц. Высота столбцов соразмерна частоте импульсов, возникающих в исследуемой клетке, и, соответственно, силе узнавания лица на каждом из представленных изображений.
Фрайвальд и Цао, изучив, как реакция нейронов “лицевых участков” зависит от различных параметров лица (расстояние между глазами, размеры радужной оболочки и ширина носа, и так далее), сделали интереснейшее открытие. Как выяснилось, клетки двух средних участков “предпочитают” карикатуры реалистичным изображениям. Они сильнее реагируют на утрированные черты (увеличенное или уменьшенное расстояние между глазами, увеличенные или уменьшенные размеры радужных оболочек), чем на нормальные, причем даже в тех случаях, когда черты лица искажены до крайности и выглядят очень неестественно. Так, эти клетки бурно реагируют на лица с глазами размером с тарелку, или сдвинутыми к очертаниям лица, или с глазами, сведенными в один глаз. Кроме того, реакция на перевернутые схематичные изображения лиц оказалась слабее, чем на изображения в обычном положении. Открытие предпочтения клетками средних участков утрированных черт лица, особенно глаз, помогает объяснить, почему на нас производят впечатление картины экспрессионистов и карикатуры. Ослабленной реакцией этих клеток на перевернутые изображения может, в свою очередь, быть обусловлено затрудненное распознавание перевернутых лиц как лиц.
Бихевиористы, исследовавшие выработку условных рефлексов, и этологи, исследовавшие поведение животных в естественной среде обитания, еще раньше обнаружили исключительную эффективность утрированных стимулов. Британский этолог Николас Тинберген (как и его австрийский коллега Конрад Лоренц, он изучал взаимодействие детенышей с матерями) еще в 1948 году продемонстрировал, насколько важную роль могут играть утрированные черты. Тинберген обнаружил, что когда птенец чайки просит у матери пищу, он клюет ярко-красное пятно на ее желтом клюве. Это поведение заставляет чайку отрыгивать пищу и кормить птенца. Тинберген назвал красное пятно ключевым стимулом: его вид служит сигналом, вызывающим у птенца сложную инстинктивную реакцию – выпрашивание пищи. Сделав это открытие, Тинберген провел ряд экспериментов, чтобы проверить, как птенец будет реагировать на утрированные варианты такого стимула.
Вначале ученый демонстрировал птицам модель клюва без тела, и птенец клевал красное пятно так же активно, как и пятно на материнском клюве. Таким образом, у птенца имеется врожденное влечение к красному пятну на желтом фоне, а не к облику матери. Вилейанур Рамачандран утверждает: этот пример показывает, что эволюция может предпочитать простые процессы сложным, ведь для распознавания красного пятна на желтом фоне требуется меньше сложных вычислений, чем для распознавания матери по ее облику. Далее Тинберген демонстрировал птенцу желтую палочку с красной полоской – абстракцию, мало похожую на настоящий клюв. Но и на нее птенец активно реагировал. Тинберген задался вопросом, изменится ли реакция птенца, если видоизменить облик “абстрактного клюва”, и стал демонстрировать птенцу желтую палочку с тремя красными полосками. Эта палочка (утрированный ключевой стимул) вызывала у птенца еще более активную реакцию, чем палочка с одной полоской. Более того, птенец предпочитал ее клюву матери. Как и в случае с карикатурами и другими утрированными изображениями, самая сильная реакция н