Селекция разрабатывает методы создания новых сортов раст, пород жив и штаммов микроорг с необходимыми для чел признаками. Теоретической базой этой науки является генетика. Селекция опирается на достижения молекулярной биологии, биохимии и др наук о раст, жив и микроорг. В последние годы селекция обогатилась результатами генной и клеточной инженерии, биотехнологии. Породы жив, сорта раст, штаммы микроогр предст-т собой совокупности особей, созданных чел с помощью методов селекции и харак-ся определ-ми наследственными особенностями, морфологическимии физиологическими хозяйственно ценными качествами. Поскольку свой-ва живых организмов обусловлены их нормой реакции на основе определенной генетической информации и подвержены модификационной и наследственной изменч-ти, развитие селекции основано на закономерностях генетики. Основные методы селекции вкл отбор, гибридизацию, полиплоидию, мутагенез, клеточная и генная инженерия.
Вавилов в результате многичисленных экспедиций изучил многообразие и географическое распространение культурных растений, он установил, что для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей. Он выделяет 8 осн-х центров происхождения:1 индийский (рис, цитрус, сах тростник); 2 средиазиатский (горох, бобы, пшеница); 3 китайский (хлеб, злаки, бобовые); 4 средиземноморский (морская капуста, клевер); 5 абиссинский (кофе, ячмень); 6 переднеазиатский (пшеница, рожь, дыня); 7 южно-мексикансикй (хлопчатник, кукуруза, томаты, тыква); 8 южно-американский (картофель, хинное дерево, ананас). Породойжив или сортом раст наз-т совокупность особей (популяцию), искусственно созданную чел, кот-ая характеризуется определенными наследственными особенностями: продуктивностью, морфологическими и физиологическими признаками. Штамм – чистая культура микроорг одного вида, у кот изучены морфол и физиол особенности.
Сохранение генофонда ценных культурных и диких форм растений и животных. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н.И. Вавилов). Значение наследственной изменчивости организмов для селекционного процесса и эволюции.
Обитающие в каждом регионе виды животных, растений и микроорганизмов образуют целостную систему, известную как экосистема. Каждый вид представлен в ней своей, уникальной популяцией. Оценить экологическое благополучие данной территории или акватории позволяют данные, характеризующие генофонд ее экосистемы, т.е. генофонд слагающих ее популяций. Именно он обеспечивает существование экосистемы в данных условиях. Поэтому за изменениями в экологической обстановке региона можно проследить, изучая генофонды популяций обитающих там видов.
Осваивая новые территории, прокладывая нефте- и газопроводы, следует заботиться о сохранении и восстановлении природных популяций. Популяционная генетика уже предложила свои меры, например выделение природных генетических резерватов. Они должны быть достаточно обширными, чтобы содержать основной генофонд растений и животных данного региона. Теоретический аппарат популяционный генетики позволяет определить ту минимальную численность, которая необходима для поддержания генетического состава популяции, чтобы в ней не было т.н. инбридинговой депрессии, чтобы она содержала основные генотипы, присущие данной популяции, и могла воспроизводить эти генотипы. При этом каждый регион должен иметь свои собственные природные генетические резерваты. Нельзя восстанавливать загубленные сосняки Севера Западной Сибири, завозя семена сосны из Алтая, Европы или Дальнего Востока: через десятки лет может оказаться, что «чужаки» генетически плохо приспособлены к местным условиям. Вот почему экологически грамотное промышленное освоение территории должно обязательно включать популяционные исследования региональных экосистем, позволяющие выявить их генетическое своеобразие.
Сказанное относится не только к растениям, но и к животным. Генофонд той или иной популяции рыб эволюционно приспособлен именно к тем условиям, в которых он обитал в течение многих поколений. Поэтому интродукция рыб из одного природного водоема в другой порой приводит к непредсказуемым последствиям. Например, попытки развести сахалинскую горбушу в Каспии оказались безуспешными, ее генофонд оказался не в состоянии «освоить» новое местообитание. Та же горбуша, интродуцированная в Белое море, покинула его и ушла в Норвегию, образовав там временные стада «русского лосося».
Не надо думать, что основными объектами заботы о природе должны быть только экономически ценные виды растений и животных, такие, как древесные породы, пушные звери или промысловые рыбы. Травянистые растения и мхи, мелкие млекопитающие и насекомые – их популяции и их генофонды наравне со всеми другими обеспечивают нормальную жизнь территории. То же относится к микроорганизмам – тысячи их видов населяют почву. Изучение почвенных микробов – задача не только микробиологов, но и популяционных генетиков.
Изменение генофонда популяций при грубых вмешательствах в природу выявляется не сразу. Могут пройти десятилетия, прежде чем станут очевидными последствия в виде исчезновения одних популяций, а за ними – других, связанных с первыми.
Генотипическая изменчивость - изменчивость, возникающая в результате новых генетических комбинаций, в результате
- либо полового размножения, кроссинговера и других перестроек на хромосомном уровне;
- либо под влиянием мутаций (мутационная изменчивость). В 1922 г. Н.И. Вавилов формулирует закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, согласно которому родственные по происхождению виды растений и животных имеют сходные ряды наследственной изменчивости.
Н. И. Вавилов показал, что если все известные у наиболее изученного в данной группе вида вариации расположить в определённом порядке в таблицу, то можно обнаружить и у других видов почти все те же вариации изменчивости признаков. Более того, по мере развития исследований видов, входящих в данную группу, "пустые" места в таблице заполняются и параллелизм в изменчивости близких видов становится всё более полным. Принципиально сходный, но слабее выраженный параллелизм характеризует изменчивость различных родов в пределах семейства, и ещё менее полный - различных семейств в пределах группы более высокого ранга.
Таким образом, Г. р. з. сводится к следующему: близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью (сходные мутации одинаковых генов); по мере эволюционно-филогенетического удаления изучаемых групп (таксонов), в связи с появляющимися генотипическими различиями параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным. Следовательно, в основе параллелизмов в наследственной изменчивости лежат мутации гомологичных генов и участков генотипов у представителей различных таксонов, то есть действительно гомологичная наследственная изменчивость. Однако и в пределах одного и того же вида внешне сходные признаки могут вызываться мутациями разных генов; такие фенотипические параллельные мутации различных генов могут, конечно, возникать и у разных, но достаточно близких видов. Н. И. Вавилов подчёркивал, что Г. р. з. неизбежно обнимает и такую, в генетическом смысле не строго гомологичную, фенотипически же параллельную изменчивость.
Г. р. з. отражает всеобщее и фундаментальное явление в живой природе. Он имеет огромное практическое значение в растениеводстве и селекции, а также в животноводстве. На основе этого закона растениеводы и животноводы могут целенаправленно искать и находить нужные признаки и варианты у различных видов в почти бесконечном мировом многообразии форм как культурных растений и домашних животных, так и у их диких родичей. Эти поиски, особенно среди культурных растений и их диких предков, значительно облегчаются учением Н. И. Вавилова (1926 и др.) о центрах происхождения культурных растений и его работами (1927, 1928, 1930) о географических закономерностях в распределении генов культурных растений. Г. р. з. Н. И. Вавилова уже с 30-х гг. 20 в. явился мощным стимулятором целенаправленной селекции, создания новых сортов культурных растений и разработки научных основ интродукции и акклиматизации. Г. р. з. играет всё большую роль в изучении механизмов эволюционного процесса, в истолковании ряда биогеографических явлений и в разработке основ современной систематики низших таксонов.
Для эволюции органического мира большое значение имеет наследственная изменчивость признаков организма, так как она:
А – увеличивает разнообразие особей в популяции и повышает интенсивность отбора;
Б – увеличивает разнообразие особей в популяции и снижает эффективность отбора;
В – уменьшает разнообразие особей в популяции и ослабляет борьбу за существование;
Г – увеличивает разнообразие особей в популяции и ослабляет борьбу за существование.
Использование индуцированных мутаций и комбинативной изменчивости в селекции растений, животных и микроорганизмов. Роль полиплоидии в повышении продуктивности растений.
Наследственную изменчивость принято делить на:
комбинативную;
мутационную.
Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Это достигается в результате трех процессов:
независимого расхождения хромосом при мейозе;
случайного их сочетания при оплодотворении;
рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.
Сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но новые их сочетания между собой приводят к появлению организмов с новым фенотипом.
К комбинативной изменчивости примыкает явление гетерозиса. Гетерозис, или "гибридная сила", может наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представителями различных видов или сортов. Он проявляется повышением жизнеспособности, увеличением роста и другими особенностями.
Мутационная изменчивость связана с мутациями - изменениями генетического аппарата клетки, обусловленными реорганизацией генетических структур. Этим мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих генотипа особи. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, в результате чего новый организм иногда резко отличается от исходной формы.
Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом в потомстве, особый тип наследственной изменчивости, хромосомных мутаций. Причины возникновения полиплоидных форм — нарушение процессов митоза и мейоза (хромосомы после их удвоения не расходятся в дочерние клетки, а остаются в материнской). В процессе митоза возникает клетка с четырьмя наборами хромосом (тетрапло-идная), в процессе мейоза вместо гаплоидной формируется диплоидная клетка. Причина образования триплоидной зиготы — слияние при оплодотворении диплоидной гаметы с гаплоидной, а тетраплоидной зиготы — слияние двух диплоидных гамет.
Основы понимания роли М. в эволюции были заложены в 20-х гг. 20 в. работами советского генетика С. С. Четверикова, английских учёных Дж. Холдейна и Р. Фишера и американского учёного С. Райта, положивших начало развитию эволюционной генетики. Было показано, что все наследственные изменения, служащие материалом для эволюции, обязаны М. (комбинативная изменчивость, возникающая путём образования новых сочетаний генов при скрещивании, в конечном счёте, тоже есть следствие М., обусловливающих генетические различия скрещивающихся особей). В отличие от модификаций, М. не являются однозначной реакцией на вызывающее их воздействие: один и тот же мутагенный фактор приводит к возникновению разнообразных М., затрагивающих те или иные признаки организма и изменяющих их в разных направлениях. Поэтому сами по себе М. не имеют адаптивного характера. Однако постоянно возникающие у любого вида живых существ М., многие из которых к тому же длительно сохраняются в популяции в скрытом виде (рецессивные М.), служат резервом наследственной изменчивости, который позволяет естественному отбору перестраивать наследственные признаки вида, приспосабливая его к меняющимся условиям среды (изменению климата или биоценоза, переселению в новый ареал и т. п.). Т. о., адаптивность эволюционных изменений — следствие сохранения естественным отбором носителей тех М. и их сочетаний, которые оказываются полезными в данной обстановке. При этом М., бывшие в одних условиях вредными или нейтральными, могут оказаться полезными в изменившихся условиях. Наибольшее значение для эволюции имеют генные М. Несмотря на относительную редкость М. каждого гена, общая частота спонтанных генных М. весьма значительна, т. к. генотип многоклеточных организмов состоит из десятков тысяч генов. В результате ту или иную генную М. несёт большая доля образуемых организмом гамет или спор (у высших растений и животных эта доля достигает 5—30%), что создаёт предпосылки для эффективного действия естественного отбора. Хромосомные перестройки, затрудняющие рекомбинацию, — инверсии и транслокации — способствуют репродуктивной изоляции отдельных групп организмов и их последующей дивергенции (см. Видообразование); дупликации ведут к увеличению числа генов в генотипе и возрастанию их разнообразия вследствие происходящей затем дифференциации генов в дуплицированных участках хромосом. Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений; при этом, помимо репродуктивной изоляции, она в ряде случаев восстанавливает плодовитость бесплодных межвидовых гибридов.
С разработкой способов искусственного мутагенеза открылась возможность значительного ускорения селекции — селекционерам стал доступен гораздо больший исходный материал, чем при использовании редких спонтанных мутаций. В 1930 советские учёные А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне впервые применили ионизирующую радиацию в селекции пшеницы. В дальнейшем методами радиационной селекции были выведены новые высокоурожайные сорта пшеницы, ячменя, риса, люпина и др. с.-х. растений, ценные штаммы микроорганизмов, используемых в промышленности. В селекции с хорошими результатами применяются и химические мутагены.
Геномные М., хромосомные перестройки и генные М. — причина многих наследственных заболеваний и врождённых уродств у человека. Поэтому ограждение человека от действия мутагенов — важнейшая задача. Огромное значение в этом отношении имело осуществлённое по инициативе СССР запрещение испытаний ядерного оружия в атмосфере, загрязняющих окружающую среду радиоактивными веществами. Очень важно тщательное соблюдение мер защиты человека от радиации в атомной индустрии, при использовании радиоактивных изотопов, рентгеновских лучей и т. п. Необходимо изучение возможного мутагенного действия различных новых лекарственных средств, пестицидов, химических препаратов, применяемых в промышленности, и запрещение производства тех из них, которые окажутся мутагенными. Профилактика вирусных инфекций имеет значение и для защиты потомства от мутагенного действия вирусов.
Системы скрещиваний в селекции растений и животных. Аутбридинг. Инбридинг. Линейная селекция. Отдаленная гибридизация. Особенности межвидовой и межродовой гибридизации, пути преодоления нескрещиваемости.
Скрещивание — необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания:
1. родственное скрещивание;
2. неродственное скрещивание:
а) внутрипородное (внутрисортовое),
б) отдаленная гибридизация.
Родственное скрещивание — это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители - дети, брат — сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг, в растениеводстве самоопыление растений -- инцухт.
Основные методы, применяемые в С.: отбор, гибридизация с использованием гетерозиса и цитоплазматической мужской стерильности, полиплоидия и мутагенез. Отбор (массовый и индивидуальный) составляет сущность селекционной работы и ведётся по комплексу свойств и признаков (см. Отбор в растениеводстве, Отбор в животноводстве). Гибридизация даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. При гибридизации, особенно отдалённой (например, географически отдалённых форм, разных видов и даже родов), можно получать новые формы, не похожие на исходные. Подбор пар для скрещивания часто определяет успех последующей селекционной работы. В качестве исходного материала используют естественные и гибридные популяции, самоопылённые линии, искусственные мутанты, полиплоидные формы; в СССР — также коллекцию ВИРа, иностранные сорта. Эффективен подбор пар, основанный на генетике селектируемых признаков. Если известно число генов, определяющих наследование признаков, то можно предвидеть частоту появления нужных сочетаний родительских признаков у гибридных растений. Всеобщее признание получил подбор пар по экотипам (эколого-географический метод подбора пар), различающихся генотипически, а также хозяйственно-ценными и биологическими свойствами и признаками. Наилучший результат даёт скрещивание отдалённых экотипов. Используют ступенчатую и возвратную гибридизацию, основанную на системе повторных скрещиваний; она позволяет добиться сочетания в гибридном потомстве тех ценных свойств, которые не удаётся получить при однократных скрещиваниях. Методом гибридизации и последующим отбором выведены многие современные сорта зерновых, масличных, кормовых, овощных, плодовых и других культур.
Аутбридииг — неродственные браки. Они поддерживают высокий уровень гетерозиготности. Повышение уровня гетерозиготности является одной из причин акселерации (ускорения развитияи повышения массы тела и роста людей).
Инбридинг - близкородственные и родственные браки. Эти браки нежелательны, они приводят к инбредной депрессии, так как у родственников высокая степень вероятности гетерозиготности по одному и тому же рецессивному патологическому гену. Например, частота больных фенилкетонурией при неродственных браках составляет 1:15000, а при родственных — 1:7000, альбинизмом — 1:40000 и 1:3000 соответственно.
Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга - это вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению. У детей одной супружеской пары вероятность одинаковых аллелей в одном локусе равна 1/2. У их детей эта вероятность становится 1/4 (1/2xl/2). При вступлении в брак двоюродных сибсов коэффициент инбридинга равен 1/16 (1/4х l/4).
Различают: центростремительная селекция (естественный отбор, выражающийся в сокращении вариаций) и линейная селекция (естественный отбор в определённом направлении).
Метод предварительного вегетативного сближения.
Однолетний черенок гибридного сеянца рябины (привой) прививается в крону растения другого вида или рода, например к груше (подвой). После 5—6-летнего питания за счет веществ, вырабатываемых подвоем, происходит некоторое изменение, сближение физиологических и биохимических свойств привоя.Во время цветения рябины ее цветки опыляют пыльцой подвоя. При этом осуществляется скрещивание.
Метод посредника. Применялся Мичуриным при осуществлении гибридизации культурного персика с диким монгольским миндалем бобовником (в целях продвижения персика на север). Поскольку прямое скрещивание указанных форм не удавалось, Мичурин скрестил бобовник с полукультурным персиком Давида. Их гибрид скрещивался с культурным персиком, за- что и был назван посредником.
Метод опыления смесью пыльцы. И. В. Мичурин применял различные варианты смеси пыльцы. Смешивалось небольшое количество пыльцы материнского растения с пыльцой отцовского. В этом случае своя пыльца раздражала рыльце пестика, которое становилось способным воспринять и чужеродную пыльцу. При опылении цветков яблони пыльцой груши к последней добавляли немного пыльцы яблони. Часть семяпочек оплодотворялась своей пыльцой, другая часть — чужой (грушевой). Преодолевалась нескрещиваемость и при опылении цветков материнского растения смесью пыльцы разных видов без добавления пыльцы своего сорта. Эфирные масла и другие секреты, выделяемые чужой пыльцой, раздражали рыльце материнского растения и способствовали ее восприятию.
Кроме того, Мичурин широко применял разработанный им метод ментора. Для воспитания в гибридном сеянце желательных качеств сеянец прививается к растению, обладающему этими качествами. Дальнейшее развитие гибрида идет под влиянием веществ, вырабатываемых растением-воспитателем (ментором); у гибрида усиливаются искомые качества. В данном случае в процессе развития гибридов происходит изменение свойств доминантности.
Ментором может быть как подвой, так и привой. Таким способом Мичурин вывел два сорта—Кандиль-китайку и Бельфлёр-китайку.
Метод ментора удобен тем, что его действие можно регулировать следующими приемами: 1) соотношением возраста ментора и гибрида; 2) продолжительностью действия ментора; 3) количественным соотношением листвы ментора и гибрида.
Например, интенсивность действия ментора будет тем выше, чем старше его возраст, крона богаче листвой и чем длительнее он действует. В селекционной работе Мичурин придавал существенное значение отбору, который производился многократно и весьма жестко. Гибридные семена отбирались по их крупности и округлости: гибриды — по конфигурации и толщине листовой пластинки и черешка, форме побега, расположению боковых почек, по зимостойкости и сопротивляемости к грибковым заболеваниям, вредителям и многим другим признакам и, наконец, по качеству плода.
ВЕГЕТАТИВНОЕ СБЛИЖЕНИЕ, метод преодоления нескрещиваемости растений при отдалённой гибридизации. В. с. заключается в том, что черенок одного растения (привой) прививают в крону другого (подвой); через неск. лет пыльца, развивающаяся в цветках привоя, приобретает способность прорастать в завязь цветков подвоя.