Границы
Верхняя — верхний край первого шейного позвонка.
Нижняя — 1-2 поясничный позвонок (L1-2), у новорожденных — 3 поясничный позвонок (L3).
Вверху, краниально, спинной мозг переходит в продолговатый мозг; а внизу, каудально, заканчивается коническим заострением (мозговой конус). От конуса отходит книзу концевая нить — рудимент каудального конца спинного мозга. В своих верхних отделах нить еще содержит нервную ткань, а в нижних — представляет продолжение оболочек спинного мозга и прикрепляется ко 2 крестцовому позвонку.
Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих выходу корешков нервов верхних и нижних конечностей: на уровне с 5 шейного по 1 грудной позвонок (C5–Th1) - шейное утолщение, на уровне с 1 поясничного по 2 крестцовый позвонок (L1–S2) - пояснично-крестцовое утолщение.
ГРАНИЦЫИ СТРОЕНИЕ
Спинной мозг (рис. 5) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж цилиндрической формы, уплощенный спереди назад.
Границы
Верхняя — верхний край первого шейного позвонка.
Нижняя — 1-2 поясничный позвонок (L1-2), у новорожденных — 3 поясничный позвонок (L3).
Вверху, краниально, спинной мозг переходит в продолговатый мозг; а внизу, каудально, заканчивается коническим заострением (мозговой конус). От конуса отходит книзу концевая нить — рудимент каудального конца спинного мозга. В своих верхних отделах нить еще содержит нервную ткань, а в нижних — представляет продолжение оболочек спинного мозга и прикрепляется ко 2 крестцовому позвонку.
Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих выходу корешков нервов верхних и нижних конечностей: на уровне с 5 шейного по 1 грудной позвонок (C5–Th1) - шейное утолщение, на уровне с 1 поясничного по 2 крестцовый позвонок (L1–S2) - пояснично-крестцовое утолщение.
На правой и левой стороне из спинного мозга выходят корешки спинномозговых нервов.
Передние корешки выходят из переднелатеральной борозды и состоят из нейритов (аксонов) двигательных и вегетативных нейронов, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга.
Задние корешки входят в заднелатеральную борозду и состоят из нейритов чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальном ганглии (спинномозговом узле).
Всего на протяжении спинного мозга сегментарно с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передние и задние корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сливаются друг с другом, образуя ствол спинномозгового нерва. Ствол нерва короткий, так как после выхода из межпозвоночного отверстия он распадается на свои основные ветви.
Участок серого вещества спинного мозга с прилежащим к нему белым веществом (собственные пучки), соответствующий двум парам корешков и развивающийся из одного невромера, называется сегментом (рис. 6).
Каждому сегменту соответсвует определенная зона иннервации тела.
Соответственно числу корешков выделяют 31 сегмент (рис. 7):
· 8 шейных (C1–С8);
· 12 грудных (Th1–Th12);
· 5 поясничных (L1–L5);
· 5 крестцовых (S1–S5);
· 1 копчиковый (Co).
Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, уровень положения сегментов и позвонков с аналогичным порядковым номером не всегда совпадает. В соответствии с правилом Шипо (формула «+1, +2, +3») сегменты C1–С4 лежат на уровне четырех шейных позвонков. Сегменты C5–С8 и Th1–Th4 лежат на один позвонок выше, Th5–Th8 — на 2, Th8–Th12 — на 3. Все поясничные сегменты лежат на уровне 10–11-го грудного позвонка. Все крестцовые сегменты и копчиковый сегмент находятся на уровне нижней половины 12-го грудного позвонка и 1-го поясничного позвонка (см. рис. 7). Ниже 2-го поясничного позвонка нервные корешки, направляясь косо вниз к своим межпозвонковым отверстиям, вместе с концевой нитью образуют пучок — конский хвост, расположеный в субарахноидальном пространстве.
В межпозвоночном отверстии, рядом с местом соединения обоих корешков, задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, содержащий псевдоуниполярные нервные клетки, аксоны которых идут в спинной мозг в составе задних корешков, а дендриты продолжаются в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинальных ганглиях отсутствуют синапсы, этим они отличаются от ганглиев вегетативной нервной системы.
Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.
Внутреннее строение
Спинной мозг состоит из серого вещества, образованного скоплением тел нейронов и их дендритов, и покрывающего его белого вещества, состоящего из нейритов.
I. Серое вещество занимает центральную часть спинного мозга и образует в нем две вертикальные колонны по одной в каждой половине, соединяющиеся серыми спайками (передней и задней). В середине серого вещества находится узкий центральный канал, заканчивающийся в области мозгового конуса концевым желудочком, а вверху сообщающийся с полостью IV желудочка головного мозга. Канал содержит спинномозговую жидкость (ликвор). Серое вещество, окружающее центральный канал, называется центральное промежуточное вещество, продолжающееся кнаружи в латеральное промежуточное вещество.
В каждой колонне можно выделить два столба (передний и задний), а в тораколюмбальном отделе (C8–L1–2) еще и латеральный. На поперечном разрезе эти столбы имеют вид рогов: переднего, заднего и латерального. Таким образом, все серое вещество имеет вид буквы Н.
Клеточные элементы в сером веществе группируются в ядра, наиболее хорошо выраженные в тораколюмбальном отделе. В задних рогах находятся чувствительные ядра, в передних — двигательные, в боковых — вегетативные (см. рис. 5).
Задние рога. В них выделяют вершину, к которой прилегает пограничная зона. Кпереди от нее находится губчатая зона, названная так из-за наличия в ней крупнопетлистой глиальной сети. Еще кпереди располагается студенистое вещество — (Роланда).
Клетки губчатой зоны и студенистого вещества называются пучковыми, их отростки осуществляют связь между различными сегментами спинного мозга. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, образуют кайму белого вещества вокруг серого — собственные пучки.Благодаря этому раздражение, идущее от какой-либо области тела в соответствующий сегмент спинного мозга, захватывает и другие соседние сегменты, обеспечивая сложные координационные безусловно-рефлекторные движения целой группы мышц.
В центре заднего рога располагается собственное ядро, кпереди от него — грудное ядро (столб Кларка — Штиллинга), наиболее
выраженное в грудном отделе.
Передние рога. В них находится пять ядер: два медиальных, два латеральных, одно центральное. Все ядра соматически-двигательные.
Боковые рога. Представляют собой выступ промежуточного вещества, наиболее выраженный в тораколюмбальном отделе. Здесь находятся центры вегетативной нервной системы: в тораколюмбальном отделе — симпатической нервной системы, в сакральном — парасимпатической, сконцентрированные в промежуточнолатеральное ядро. Кроме того, в промежуточной зоне расположено медиальное промежуточное ядро (чувствительное).
II. Белое вещество спинного мозга состоит из отростков нервных клеток, формирующих две группы проводящих путей: проприоспинальных и супраспинальных.
Проприоспинальные пути разделяют на короткие, соединяющие ближайшие сегменты, и длинные, связывающие удаленные сегменты спинного мозга. Это преимущественно отростки вставочных и афферентных нейронов. Супраспинальные пути обеспечивают связь спинного мозга с головным и делятся на восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные).
Проприоспинальные пути принадлежат к сегментарному аппарату, он филогенетически более стар и сохраняет принципы сегментарного строения, его функция заключается в осуществлении безусловных рефлексов. Аппарат же двусторонних связей (супраспинальные пути) — надсегментарный — возник лишь с появлением головного мозга.
Задние канатики содержат волокна восходящих путей, связывающих спинной мозг с продолговатым и далее через таламус с корой (см. рис. 5):
1. Путь Голля расположен в нежном пучке (медиальный).
2. Путь Бурдаха расположен в клиновидном пучке (латеральный).
Функция путей Голля и Бурдаха: проведение сознательной проприоцептивной (суставно-мышечной) чувствительности.
Боковые канатики содержат как восходящие, так и нисходящие пути, а именно:
1. Передний спинномозжечковый путь (Говерса) располагается по периферии в передней части канатика.
2. Задний спинномозжечковый путь (Флексига) располагается по периферии в задней части канатика.
Функция путей Говерса и Флексига: проведение бессознательной проприоцептивной чувствительности.
3. Латеральный корковоспинальный путь расположен медиальнее пути Флексига.
Функция: сознательный двигательный путь пирамидной системы.
4. Красноядерноспинальный путь (Монаков пучок) идет от красного ядра среднего мозга впереди латерального корковоспинального пути.
Функция: бессознательный двигательный путь экстрапирамидной системы.
5. Латеральный спинноталамический путь находится вентральнее Монакова пучка.
Функция: проведение температурно-болевой чувствительности.
6. Передний спинноталамический путь находится на границе бокового и переднего канатиков.
Функция: проведение тактильной чувствительности (осязание, давление и т. д.).
Передние канатики содержат нисходящие пути:
1. Покрышечноспинальный путь проходит от четверохолмия среднего мозга, прилегая непосредственно к передней срединной щели.
Функция: бессознательные движения мышц на зрительнослуховые раздражения, т. е. старт-рефлекс (экстрапирамидный путь).
2. Передний корковоспинальный путь находится латеральнее покрышечно-спинального пути.
Функция: сознательный двигательный путь пирамидной системы.
3. Преддверноспинальный путь (из продолговатого мозга, от ядер вестибулярного нерва) находится около передней стенки канатика по периферии.
4. Ретикулоспинальный путь проходит от ядер ретикулярной формации, лежит кзади от предыдущего пути.
Функция: бессознательные двигательные пути экстрапирамидной системы.
5. Медиальный продольный пучок находится между собственными пучками и покрышечноспинальным и передним корковоспинальным путями.
Функция: экстрапирамидный путь, определяющий сочетанные повороты глаз и головы. Внутреннее строение
Спинной мозг состоит из серого вещества, образованного скоплением тел нейронов и их дендритов, и покрывающего его белого вещества, состоящего из нейритов.
I. Серое вещество занимает центральную часть спинного мозга и образует в нем две вертикальные колонны по одной в каждой половине, соединяющиеся серыми спайками (передней и задней). В середине серого вещества находится узкий центральный канал, заканчивающийся в области мозгового конуса концевым желудочком, а вверху сообщающийся с полостью IV желудочка головного мозга. Канал содержит спинномозговую жидкость (ликвор). Серое вещество, окружающее центральный канал, называется центральное промежуточное вещество, продолжающееся кнаружи в латеральное промежуточное вещество.
В каждой колонне можно выделить два столба (передний и задний), а в тораколюмбальном отделе (C8–L1–2) еще и латеральный. На поперечном разрезе эти столбы имеют вид рогов: переднего, заднего и латерального. Таким образом, все серое вещество имеет вид буквы Н.
Клеточные элементы в сером веществе группируются в ядра, наиболее хорошо выраженные в тораколюмбальном отделе. В задних рогах находятся чувствительные ядра, в передних — двигательные, в боковых — вегетативные (см. рис. 5).
Задние рога. В них выделяют вершину, к которой прилегает пограничная зона. Кпереди от нее находится губчатая зона, названная так из-за наличия в ней крупнопетлистой глиальной сети. Еще кпереди располагается студенистое вещество — (Роланда).
Клетки губчатой зоны и студенистого вещества называются пучковыми, их отростки осуществляют связь между различными сегментами спинного мозга. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, образуют кайму белого вещества вокруг серого — собственные пучки.Благодаря этому раздражение, идущее от какой-либо области тела в соответствующий сегмент спинного мозга, захватывает и другие соседние сегменты, обеспечивая сложные координационные безусловно-рефлекторные движения целой группы мышц.
В центре заднего рога располагается собственное ядро, кпереди от него — грудное ядро (столб Кларка — Штиллинга), наиболее
Рис. 7. Скелетотопия сегментов спинного мозга
выраженное в грудном отделе. Передние рога. В них находится пять ядер: два медиальных, два латеральных, одно центральное. Все ядра соматически-двигательные.
Боковые рога. Представляют собой выступ промежуточного вещества, наиболее выраженный в тораколюмбальном отделе. Здесь находятся центры вегетативной нервной системы: в тораколюмбальном отделе — симпатической нервной системы, в сакральном — парасимпатической, сконцентрированные в промежуточнолатеральное ядро. Кроме того, в промежуточной зоне расположено медиальное промежуточное ядро (чувствительное).
II. Белое вещество спинного мозга состоит из отростков нервных клеток, формирующих две группы проводящих путей: проприоспинальных и супраспинальных.
Проприоспинальные пути разделяют на короткие, соединяющие ближайшие сегменты, и длинные, связывающие удаленные сегменты спинного мозга. Это преимущественно отростки вставочных и афферентных нейронов. Супраспинальные пути обеспечивают связь спинного мозга с головным и делятся на восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные).
Проприоспинальные пути принадлежат к сегментарному аппарату, он филогенетически более стар и сохраняет принципы сегментарного строения, его функция заключается в осуществлении безусловных рефлексов. Аппарат же двусторонних связей (супраспинальные пути) — надсегментарный — возник лишь с появлением головного мозга.
Задние канатики содержат волокна восходящих путей, связывающих спинной мозг с продолговатым и далее через таламус с корой (см. рис. 5):
1. Путь Голля расположен в нежном пучке (медиальный).
2. Путь Бурдаха расположен в клиновидном пучке (латеральный).
Функция путей Голля и Бурдаха: проведение сознательной проприоцептивной (суставно-мышечной) чувствительности.
Боковые канатики содержат как восходящие, так и нисходящие пути, а именно:
1. Передний спинномозжечковый путь (Говерса) располагается по периферии в передней части канатика.
2. Задний спинномозжечковый путь (Флексига) располагается по периферии в задней части канатика.
Функция путей Говерса и Флексига: проведение бессознательной проприоцептивной чувствительности.
3. Латеральный корковоспинальный путь расположен медиальнее пути Флексига.
Функция: сознательный двигательный путь пирамидной системы.
4. Красноядерноспинальный путь (Монаков пучок) идет от красного ядра среднего мозга впереди латерального корковоспинального пути.
Функция: бессознательный двигательный путь экстрапирамидной системы.
5. Латеральный спинноталамический путь находится вентральнее Монакова пучка.
Функция: проведение температурно-болевой чувствительности.
6. Передний спинноталамический путь находится на границе бокового и переднего канатиков.
Функция: проведение тактильной чувствительности (осязание, давление и т. д.).
Передние канатики содержат нисходящие пути:
1. Покрышечноспинальный путь проходит от четверохолмия среднего мозга, прилегая непосредственно к передней срединной щели.
Функция: бессознательные движения мышц на зрительнослуховые раздражения, т. е. старт-рефлекс (экстрапирамидный путь).
2. Передний корковоспинальный путь находится латеральнее покрышечно-спинального пути.
Функция: сознательный двигательный путь пирамидной системы.
3. Преддверноспинальный путь (из продолговатого мозга, от ядер вестибулярного нерва) находится около передней стенки канатика по периферии.
4. Ретикулоспинальный путь проходит от ядер ретикулярной формации, лежит кзади от предыдущего пути.
Функция: бессознательные двигательные пути экстрапирамидной системы.
5. Медиальный продольный пучок находится между собственными пучками и покрышечноспинальным и передним корковоспинальным путями.
Функция: экстрапирамидный путь, определяющий сочетанные повороты глаз и головы.
СТРОЕНИЕ СОМАТИЧЕСКОЙ (АНИМАЛЬНОЙ) РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая и контролируемая ЦНС.
Анатомический путь проведения рефлекса — рефлекторная дуга (см. рис. 5). Рефлекторная дуга состоит из цепи нейронов, связанных между собой синапсами. Синапсы осуществляют однонаправленное проведение нервного импульса по рефлекторной дуге, чаще всего с помощью химического посредника — медиатора (например, ацетилхолина).
В простой трехчленной соматической рефлекторной дуге:
первый нейрон (чувствительный, афферентный, рецепторный, по строению псевдоуниполярный) лежит в спинальном ганглии или в чувствительных ганглиях головы;
второй нейрон (вставочный, промежуточный, ассоциативный, или кондукторный) лежит в ядрах задних рогов спинного мозга или ядрах ствола головного мозга;
третий нейрон (двигательный, эфферентный) лежит в ядрах передних рогов спинного мозга или ядрах ствола головного мозга. Нервный импульс проходит от рецептора по дендриту, телу и аксону первого нейрона на дендрит или тело второго нейрона и по аксону второго нейрона переходит на третий; аксон третьего доходит до эффектора (мышцы) в составе спинномозгового нерва.
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА
Спинной мозг окружают соединительнотканные оболочки мезенхимного происхождения (рис. 8). Наружная — твердая оболочка спинного мозга, средняя — паутинная оболочка и внутренняя — мягкая оболочка.
Наружная и средняя оболочки отделены друг от друга субдуральным пространством, а средняя и внутренняя оболочки — субарахноидальным (подпаутинным) пространством.
Твердая оболочка имеет наиболее прочные стенки по сравнению с другими оболочками спинного мозга. Изнутри она покрыта эндотелием и не прилегает вплотную к надкостнице, которая покрывает изнутри позвоночный канал. За счет этого между надкостницей и твердой оболочкой образуется эпидуральное пространство. В нем находятся жировая клетчатка и внутреннее позвоночное венозное сплетение. Вверху, краниально, твердая оболочка срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в твердую оболочку головного мозга. Внизу, каудально, заканчивается на уровне S2–S3, суживаясь в виде нити, которая прикрепляется к копчику.
Паутинная оболочка имеет вид прозрачного листка, без сосудов, прилегает изнутри к dura mater spinalis, срастаясь с ней возле межпозвоночных отверстий с помощью перекладин.
Подпаутинное пространство заполнено спинномозговой жидкостью и сообщается с подпаутинным пространством головного мозга. Каудально пространство окружает конский хвост и образует расширение — терминальную цистерну. Здесь (ниже S2) наиболее удобно сделать пункцию, не повредив спинной мозг.
Паутинная оболочка соединяется с мягкой оболочкой и спинным мозгом с помощью многочисленных пучков, из которых наиболее важной считают зубчатую связку, которая начинается непосредственно от мягкой оболочки и латерально срастается как с паутинной, так и с твердой оболочкой. Зубчатая связка находится на уровне шейного и грудного отделов позвоночника во фронтальной плоскости между передними и задними корешками.
Мягкая оболочка непосредственно окружает спинной мозг и срастается с ним. В ней идут сосуды, снабжающие спинной мозг и его оболочки.
Нейрон, или нейроцит — это нервная клетка вместе с отходящими от нее отростками, которая выполняет специфическую функцию нервной системы. У нейрона имеются перикарион (тело) и цитоплазматические отростки (дендриты и аксон — нейрит). Нейроны относят к статической клеточной популяции, т. е. в постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейронов. Следовательно, погибшие нейроны не восстанавливаются, хотя возможна регенерация в виде восстановления целостности поврежденных нейронов, роста их отростков.
В цитоплазме перикариона находятся ядро (носитель генетической информации, определяющей свойства нейрона), комплекс Гольджи, митохондрии (значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, поэтому нейроны крайне чувствительны к гипоксии), лизосомы (обеспечивают трофику нейрона за счет высокого содержания гидролитических ферментов), гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС). Глыбки рибосом, располагающихся на наружной поверхности мембран гранулярной эндоплазматической сети, впервые обнаружил Ф. Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому их называют веществом Ниссля — тигроидным веществом (оно является субстратом памяти, обусловливает способность клетки к обучению). Цитоскелет нейрона представлен микротрубочками, нейрофибриллами и микрофиламентами. В теле нейрона содержится накапливаемый с возрастом пигмент липофусцин, кроме того, нейроны некоторых областей мозга содержат иные ферменты (меланин — в черной субстанции среднего мозга). Поверхность нейрона представлена плазмолеммой, которая определяет границы клетки, обеспечивает ее обмен с окружающей средой, выполняет хеморецепторную функцию и обладает способностью проводить нервный импульс.
Отростки нейрона представляют собой выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Аксон (от греч. xōn — ось) всегда только один. Это крупный (объем его может достигать 99 % от объема всего нейрона), длинный (десятки сантиметров), не ветвящийся (но образующий концевые разветвления, содержащие синаптические пузырьки) отросток, проводящий импульсы от перикариона. Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называют аксонным холмиком. Дендриты (от греч. dndron — дерево) — ветвящиеся короткие отростки, проводящие импульсы к перикариону.
Классификация нейронов:
1. По количеству отростков (рис. 1):
1.1. Униполярные нейроны (характерны для эмбрионов, у взрослых встречаются очень редко).
1.2. Биполярные нейроны имеют один аксон и один ветвящийся дендрит, псевдоуниполярные нейроны отличаются от истинных биполярных тем, что аксон и дендрит отходят вместе от короткого выроста перикариона.
1.3. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов.
2. По функциональной значимости в составе рефлекторной дуги:
2.1. Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны имеют рецепторы (чувствительные нервные окончания), благодаря которым способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды. Тела их лежат вне ЦНС в чувствительных узлах спинномозговых или черепных нервов. По строению это
псевдоуниполярные (клетки общей чувствительности — болевой, температурной, тактильной) или биполярные нейроны (клетки специальной чувствительности — воспринимают световые, обонятельные, слуховые и вестибулярные раздражения). У чувствительных нейронов дендрит называют периферическим отростком (направляется от перикариона на периферию), а аксон — центральным отростком (идет от перикариона к центру — головному или спинному мозгу).
2.2. Двигательные (эффекторные, эфферентные) нейроны имеют на окончаниях аксона эффекторы, которые передают импульс на рабочий орган. Тела этих нейронов лежат в пределах ЦНС и вегетативных ганглиях. По строению это обычно мультиполярные нейроны.
2.3. Вставочные (ассоциативные, промежуточные) нейроны передают информацию с чувствительного нейрона на двигательный, лежат в пределах ЦНС. По строению это обычно мелкие мультиполярные нейтроны.
3. По химии нейромедиатора:
3.1. Холинергические нейроны. Нейромедиатор — ацетилхолин (например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга).
3.2. Адренергические нейроны. Нейромедиатор — норадреналин (характерен для многих нейронов ЦНС).
3.3. Дофаминергические нейроны. Нейромедиатор — дофамин (например, некоторые нейроны базальных ядер головного мозга).
Существуют также нейроны с другими медиаторами — серотонином, ГАМК, глицином, эндорфином, энкефалином, веществом Р и др.
4. По форме перикариона: например, пирамидные и звездчатые нейроны коры головного мозга.
5. По длине аксона:
5.1. Клетки Гольджи I типа — длинноаксонные (например, аксоны пирамидных клеток
коры головного мозга).
5.2. Клетки Гольджи II типа — короткоаксонные (например, вставочные нейроны сер
го вещества спинного мозга).
Нервные окончания
Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон. Выделяют три вида окончаний:
I. Рецепторы — это нервные окончания периферических отростков чувствительных нейронов, обеспечивающие восприятие специфических раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раздражения в нервный импульс.
II. Синапсы — это специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому.
III. Эффекторы — это синапсы аксонов двигательных нейронов, осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани рабочего органа.
КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ:
1. Рецепторы общей чувствительности:
1.1. Экстерорецепторы (располагаются в коже и слизистых оболочках полости рта, носа и органа зрения; воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения из внешней среды).
1.2. Интерорецепторы (находятся во внутренних органах; воспринимают химический состав определенных веществ (вкус, запах и т. п.), степень наполнения органов или болевые ощущения).
1.3. Проприорецепторы (локализуются в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, связках и суставных капсулах; воспринимают прикосновение, чувство веса, давления, вибрации, положение частей тела, степень напряжения мышц).
2. Рецепторы специальных видов чувствительности (рецепторы органов чувств — органа зрения, слуха, равновесия, обоняния и вкуса).
По строению рецепторы делят на свободные нервные окончания (воспринимают боль), инкапсулированные нервные окончания (воспринимают тактильные, температурные и проприоцептивные раздражения) и первично чувствующие клетки (характерны для органов чувств).
КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ:
1. По локализации:
1.1. Аксодендритические.
1.2. Аксоаксональные.
1.3. Аксосоматические.
1.4. Дендродендритические.
2. По механизму передачи:
2.1. Синапсы с химической передачей (рис. 2). Пресинаптическая часть образована терминальным аппаратом аксона и содержит скопление пресинаптических пузырьков, наполненных нейромедиатором. Синаптическая щель заполнена межклеточным веществом. Постсинаптическая часть — постсинаптическая мембрана — содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.
2.2. Синапсы с электрической передачей (беспузырьковые, характеризуются узкой синаптической щелью и отсутствием рецепторов на постсинаптической мембране, могут проводить только возбуждающие нервные импульсы, но в обоих направлениях).
2.3. Синапсы со смешанной передачей.
3. По функции:
3.1. Возбуждающие.
3.2. Тормозные.
Синаптическая передача — это ряд последовательных событий: синтез нейромедиатора — его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны — высвобождение нейромедиатора из нервной терминали — взаимодействие его с рецептором на постсинаптической мембране — разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью для восстановления.
Нейромедиаторы головного мозга:
1. Возбуждающие — глутамат (конечный мозг и мозжечок), аспартат.
2. Ингибирующие — ГАМК (клетки мозжечка, гиппокампа и т. д.), глицин (спинной и продолговатый мозг).
Нейроглия (от греч. nuron — жила, нерв и glía — клей) — обширная (в 5–10 раз больше по сравнению с нейронами) гетерогенная группа клеток, обеспечивающих деятельность нейронов. В отличие от нейронов глиоциты способны делиться. Нейроглия представлена макроглией (астроциты и олигодендроциты), микроглией и эпендимной глией.
Астроциты (от греч. stron — звезда) — это звездчатые клетки. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях и оплетают нейроны, сосуды желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки (рис. 3, А). Астроциты имеют рецепторы многих нейромедиаторов.
Типы астроцитов:
1. Протоплазматически е астроциты с многочисленными короткими ветвящимися отростками характерны для серого вещества мозга.
2. Волокнистые астроциты с длинными слабо ветвящимися отростками характерны для белого вещества мозга.
Функции астроцитов:
1. Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань.
2. Регуляция химического состава межклеточной жидкости.
3. Опорная функция — формирование каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна.
4. Защитная функция — фагоцитарная, иммунная и репаративная.
5. Очищение внеклеточного пространства от избытка медиаторов и ионов.
6. Участие в образовании краевой глии мозга (под мягкой мозговой оболочкой) и пограничной глиальной мембраны (входит в состав нейроликворного барьера, отделяющего нейроны от ликвора).
7. Участие в работе гематоэнцефалического барьера (капилляры мозга почти полностью окружены отростками астроцитов).
Олигодендроциты (от греч. olígos — немногочисленный, незначительный, dndron — дерево) — это клетки небольших размеров с малым количеством отростков, ответственные за выработку миелина (от греч. myels — мозг) (рис. 3, В). Миелин — компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов; 70 % его массы составляют липиды, также в его состав входят уникальные белки. Миелин является изоляционным веществом, которое обеспечивает быстрое проведение нервных импульсов.
Процесс миелинизации заключается в том, что уплощенный конец отростка олигодендроцита, состоящий преимущественно из двух цитоплазматических мембран, оборачивается много раз вокруг аксона нервной клетки, образуя его миелиновую оболочку между перехватами Ранвье (участок аксона, лишенный миелина, на границе между двумя соседними олигодендроцитами). Один олигодендроцит может образовывать миелиновую оболочку нескольких аксонов (рис. 4).
Микроглия — это мелкие клетки, редко разбросанные в белом и сером веществе (рис. 3, С). Развиваются путем трансформации моноцитов и являются крошечными макрофагами. При чрезвычайных обстоятельствах местного значения (воспаление, колотая рана) клетки микроглии обеспечивают защитную (фагоцитарную, иммунную) функцию.
Эпендимная глия — эпендимные клетки кубической формы, которые образуют эпителиоподобный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга — эпендиму (рис. 3, D). Эпендима также окружает сосудистые (капиллярные) сплетения, выделяющие спинномозговую жидкость в полость желудочков мозга.