42. Гистофизиология скелетной мышечной ткани. Ультраструктура мышечного волокна. Саркомер. Молекулярные механизмы мышечного сокращения.
Структурной единицей поперечно-полосатой (скелетной, или соматической) мышечной ткани служит многоядерный симпласт -мышечное волокно,или мион. Он имеет форму вытянутого цилиндра диаметром несколько сотен микрометров и длиной до 10 см. Мышечное волокно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев. Внутренний слой представлен плазмолеммой толщиной около 10 нм. Наружный слой образован базальной пластинкой толщиной 30-50 нм, которая отстоит от плазмолеммы на 15-25 нм и связана с коллагеновыми волокнами окружающей соединительной ткани. Между внутренним и наружным слоями сарколеммы встречаются малодифференцированные одноядерные клетки – миосателлиты, которые обеспечивают восстановление миона после повреждения. Соединительнотканная оболочка миона называется эндомизием. Группы мионов имеют дополнительную оболочку – перимизий, а вся мышца покрыта снаружи эпимизием,или фасцией. Соединительнотканные оболочки мышц содержат кровеносные сосуды и капилляры, а также нервные окончания.
В цитоплазме (саркоплазме) миона непосредственно под плазмолеммой находится множество ядер, в центре расположены пучки миофибрилл, между ними - многочисленные митохондрии, развитая гладкая плазматическая сеть и другие органоиды.
Сократительные элементы миона представлены миофибриллами, которые заполняют большую часть его объема. Диаметр миофибриллы составляет 0,5-2 мкм, а длина совпадает с длиной миона. Миофибриллы обладают поперечной исчерченностью, что проявляется в чередовании по их длине темных анизотропных и светлых изотропных участков. Анизотропный диск (A-диск) обладает двойным лучепреломлением - способностью расщеплять свет. Изотропный диск (I-диск) такой способностью не обладает. Длина A-диска составляет 1,5–2 мкм, тогда как длина I-диска варьирует в пределах 0,7–1,4 мкм в зависимости от стадии сокращения миона. Оптические свойства миофибриллы определяются высокой регулярностью ее на молекулярном уровне.
Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер. Его границами служат Z-полоски (телофрагмы), которые расположены перпендикулярно оси миофибриллы в середине I-диска. В середине А-диска находится несколько более светлаяH-полоска. К состоящей из десмина Z-полоске с помощью a-актинина прикреплены тонкие протофибриллы толщиной 5-7 нм. В А-диске локализованы толстые протофибриллы диаметром 10-25 нм. Пространственное расположение протофибрилл таково, что каждая толстая протофибрилла окружена шестью тонкими протофибриллами.
Тонкая протофибрилла представляет собой спираль, которая образована двумя нитями фибриллярного актина. Каждая из нитей состоит из молекул глобулярного актина. В бороздке между нитями актина находятся две переплетенные нити белка тропомиозина. К концам молекул тропомиозина дополнительно прикреплены молекулы глобулярного белка тропонина,состоящие из трех субъединиц. Толстая протофибрилла образована механохимическим белком миозином. Она состоит из четырех субъединиц, образующих двойную головку, шейку и длинный хвост. Молекула миозина способна связывать кальций и, затрачивая АТФ, изменять взаимное расположение субъединиц. В состав толстой протофибриллы входит 300 молекул миозина, которые разделены на две группы с противоположной ориентацией.
Таким образом, А-диск содержит как тонкие, так и толстые протофибриллы, тогда как I-диск состоит только из тонких протофибрилл. В состав саркомера входят ½ I-диска + A-диск + ½ I-диска.
Сокращение мышечного волокна заключается в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миазиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии связаны только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу.
В конечной фазе сокращения миозиновые нити достигают линии Z, занимая весь саркомер, а актиновые нити располагаются между ними.
Гистогенез
Скелетная (соматическая) мускулатураобразуется из миотомов сегментированной мезодермы. Миотомы состоят из удлиненных клеток – миобластов, которые способны делиться митозом. Во время эмбриогенеза миобласты сначала мигрируют в диффузную мезодерму – мезенхиму, где они образуют закладки будущих мышц. Затем они выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом, формируя миотубы.Некоторая часть миобластов сохраняется в малодифференцированном состоянии в виде миосателлитов. Дифференцировка миотуб сопровождается их ростом, ядра при этом выстраиваются цепочкой по центру симпласта, а в цитоплазме появляются тонкие и толстые протофибриллы. По мере роста миотуб расположение протофибрилл постепенно становится упорядоченным. При этом происходит перемещение ядер на периферию, а их место занимают формирующиеся миофибриллы. Одновременно из многочисленных мелких пузырьков создается саркоплазматическая сеть. Такая реорганизация саркоплазмы означает переход миотуб в незрелые мионы. Дальнейший рост миона обеспечивается как делением его ядер, так и слиянием с ним миосателлитов. Созревание миона заканчивается дифференцировкой структурных элементов саркомеров.
В мышечной, как в других тканях, различают два вида регенерации - физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличение числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку.
| 43. Морфофункциональная характеристика сердечной мышечной ткани. Особенности структуры и функциональная специализация рабочих, проводящих и секреторных кардиомиоцитов. Проводящая система сердца.
Из сердечной мышечной ткани состоит только один орган – сердечная мышца, или миокард. Она образована тесно связанными между собой клетками – кардиомиоцитами, которые располагаются цепочками друг за другом. Различают рабочие, проводящие и секреторные кардиомиоциты.
Наиболее многочисленными являются в миокарде рабочие (сократительные) кардиомиоциты.Они имеют цилиндрическую форму, причем в отличие от мионов ядра в них расположены в центре, а миофибриллы смещены на периферию. Миофибриллы сердечной мышечной ткани обладают поперечной исчерченностью, их строение такое же, как в мионах скелетной мускулатуры. Рабочие кардиомиоциты отличаются высоким содержанием митохондрий, кристы которых располагаются вдоль оси и могут ветвиться. Саркоплазматическая сеть развита слабее, чем в мионах, она имеет вид каналов и цистерн, ориентированных вдоль миофибрилл.
Следующие друг за другом кардиомиоциты прочно связаны между собой при помощивставочного диска (вставочной полоски). В области вставочного диска граница клеток неровная, с многочисленными выступами. Между плазмолеммами соседних клеток имеется пространство шириной 20-30 нм. С внутренней стороны клетки утолщенный участок плазмолеммы сливается с Z-полоской миофибриллы.
Кроме вставочных дисков кардиомиоциты соединяются между собой с помощью десмосом, а также плотных и щелевых контактов. Каждый ряд кардиомиоцитов покрыт базальной пластинкой и прослойкой соединительной ткани, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна.
Проводящие кардиомиоциты образуют атипичную мускулатуру миокарда, которая обеспечивает распространение волны сокращения. От рабочих клеток они отличаются высоким содержанием гликогена и лизосом, сниженным числом митохондрий и миофибрилл. В них отсутствуют каналы Т-системы, но клетки хорошо иннервированы. Благодаря проводящейсистеме сердце обладает способностью к автономным сокращениям, а нервная система регулирует только их интенсивность и частоту. Исходная частота сердечных сокращений задается водителем ритма сердца, затем волна сокращения распространяется с предсердий на желудочки. В проводящуюсистемусердца входят синусо-предсердный узел Кис-Фляка, предсердно-желудочковый узел Ашофф-Тавара и предсердно-желудочковый пучок Гисса.
Эндокринные (секреторные) сердечные мышечные клеткирасположены в предсердиях. Они отличаются звездчатой формой и малым числом миофибрилл. В цитоплазме секреторных кардиомиоцитов обнаруживаются гранулы, которые содержат предсердный натрийуретический пептид (ПНП). Этот регулятор улучшает условия работы миокарда при высоких нагрузках, вызывая усиленное выведение натрия и воды с мочой, а также расширяя сосуды и снижая артериальное давление.
Проводящая система сердца состоит из узлов и проводящих путей (пучков). Эти пучки и узлы, сопровождаемые нервами и их разветвлениями, служат для передачи импульсов с одного отдела сердца на другие, обеспечивая последовательность сокращений миокарда отдельных камер сердца.
Гистогенез
Сердцезакладывается в виде двух симметрично расположенных сосудов мезенхимального происхождения. Затем эти сосуды сливаются вместе и обрастают участком висцерального листка спланхнотома – миоэпикардиальной пластинкой. Миокард образуется из внутренней части миоэпикардиальной пластинки.
При формировании миокарда клетки мезодермы постоянно пролиферируют, хотя величина пролиферативного пула постепенно снижается, а длительность клеточного цикла увеличивается. Некоторые клетки при этом становятся полиплоидными. Одновременно наблюдаетсмя удлинение клеток, в их цитоплазме появляются миофибриллы. По мере дифференцировки миокарда формируются вставочные диски и другие типы межклеточных контактов. Из клеток мезенхимы образуются соединительнотканные прослойки между кардиомиоцитами, в которые врастают сосуды и нервы.
Регенерация миокарда при инфаркте осуществляется лишь частично. В поврежденном участке возникает рубец из соединительной ткани, а сохранившиеся поблизости кардиомиоциты делятся митозом или подвергаются гипертрофии.
| 44. Морфофизиологическая характеристика и функции гладкой мышечной ткани. Ультраструктура гладкомышечной клетки в связи с ее способностью к сокращению.
Гладкая мышечная ткань образует мышечные оболочки сосудов, стенки желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки и многих других органов. Структурной единицей этого типа мышечных тканей является гладкая мышечная клетка.
Гладкая мышечная клетка имеет веретеновидную форму. Длина ее составляет от 20 до 500 мкм, диаметр 1-20 мкм. В цитоплазме обнаруживаются тонкие актиновые и толстые миозиновые нити, которые, однако, не образуют упорядоченных структур. Поэтому гладкая мускулатура не обладают поперечной исчерченностью. Тонкие актиновые протофибриллы прикреплены к плазмолемме и мембранам плазматической сети и ориентированы вдоль оси клетки.
Ядро у гладкой мышечной клетки одно, располагается в центре. В цитоплазме кроме протофибрилл содержатся в большом количестве мелкие пузырьки с кальцием, которые выполняют функции саркоплазматической сети. Кроме того, имеются митохондрии, пластинчатый комплекс, включения гликогена и другие органоиды.
Снаружи гладкая мышечная клетка покрыта базальной пластинкой, к которой прикреплены нити коллагеновых и ретикулярных волокон. Эти клетки часто формируют группы, окруженные соединительнотканной оболочкой с сосудами и нервами.
Гистогенез
Гладкая мускулатура развивается из мезенхимы. При этом звездчатые мезенхимальные клетки удлиняются, в их цитоплазме появляются протофибриллы. Постепенно клетки приобретают способность к сокращению. Гладкая мускулатура способна к регенерации путем размножения и гипертрофии зрелых клеток, а также за счет дифференцировки клеток-предшественниц.
|
45. Особенности строения и функции нервной ткани. Классификация клеток нервной ткани. Морфология и функции нейронов. Нейросекреторные клетки. Структурные особенности и функции нейроглии.
По расположению нервная система подразделяется на центральнуюи периферическую, а по характеру передаваемых ею сигналов - на соматическую (произвольные действия) и вегетативную (непроизвольные действия).
Клетки нервной ткани
Нервная ткань построена исключительно из клеток, межклеточного вещества у нее почти нет. Клетки нервной ткани подразделяются на два типа – нейроны (нейроциты) и глиоциты (нейроглия). Нейроны способны генерировать и проводить нервные импульсы, тогда как нейроглия обеспечивает вспомогательные функции. Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение.
Нейроны представляют собой крупные отростчатые клетки, причем многие из них полиплоидные. Тело нейрона называется перикарионом. Он содержит крупное округлое ядро с мелкодисперсным хроматином и 1-2 ядрышка. В цитоплазме (нейроплазме) имеются многочисленные митохондрии и пластинчатый комплекс диффузного типа с множеством диктиосом, окружающих ядро. В нейроплазме при специальных методах окрашивания обнаруживаются два вида структур, характерных только для нейронов – тигроид (вещество Ниссля) и нейрофибриллы.
Нейроны классифицируют по числу отростков на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. У человека наиболее часто встречаются биполярные нейроны - клетки с двумя отростками.
Отростки у нейронов бывают двух видов – аксоны и дендриты. Аксон (нейрит) в нейронах позвоночных всегда один. Он начинается в перикарионе с небольшого расширения, которое называется аксональным холмиком. Его легко отличить от остальной части перикариона по отсутствию тигроида. Аксон не ветвится и может достигать длины до 1,5 м. В цитоплазме аксона имеются многочисленные микротрубочки, канальцы гладкой плазматической сети, митохондрии и мелкие пузырьки. В области аксонального холмика возникает нервный импульс, который движется на периферию аксона. Поэтому аксоны называются двигательными (центробежными,илиэфферентными) отростками. В физическом плане нервный импульс представляет собой волну деполяризации плазмолеммы нейрона (потенциал действия). Дендриты отличаются от аксонов способностью ветвиться, а также наличием боковых выступов – шипиков. Последние представляют собой выступы плазмолеммы дендрита, которые содержат систему плоских цистерн и мембран, ориентированных перпендикулярно поверхности. Шипики участвуют в формировании межнейронных контактов, но, какие при этом они выполняют функции, остается неизвестным. Дендритов в нейроне может быть несколько. Этот вид отростков способен генерировать нервный импульс на периферии и проводить его к перикариону. Поэтому дендриты называются чувствительными (центростремительными,илиафферентными) отростками. Нейроны с помощью аксонов и дендритов связаны в нервной системе в сложные сетевые структуры, которые могут с высокой скоростью обрабатывать большие объемы информации.
В нервной системе встречаются также особые нейроны, которые называются нейросекреторными клетками. Секретируемые ими пептиды синтезируются в перикарионе тигроидом и оформляются пластинчатым комплексом в секреторные гранулы, которые перемещаются по аксону на периферию. Концевые разветвления аксонов нейросекреторных клеток, заканчивающиеся на базальной пластинке капилляров, выделяют эти гормоны в кровь.
В отличие от нейронов глиальные клетки нервной ткани не способны генерировать и проводить нервные импульсы. Однако они не менее важны для нормальной работы нервной системы, выполняя такие функции как опорная, изолирующая, разграничительная, трофическая, гомеостатическая, репаративная и защитная.
Классификация и функции клеток нейроглии
| Макроглия
|
| Микроглия
| | Астроциты (формируют гематоэнцефалический барьер)
|
| защитные
| | Эпендимоциты (выстилают желудочки и канал мозга)
|
| функции
| | Олигодендроциты (питают и изолируют нейроны)
|
|
| Астроцитарная глия представлена плазматическими и волокнистыми астроцитами (астроглиоцитами). Плазматические астроциты находятся в сером веществе мозга, имеют перикарион с крупным овальным ядром, а также короткие широкие отростки, которые заканчиваются на сосудах, нейронах и олигодендроцитах. Гранулярная плазматическая сеть развита у астроцитов слабо, микротрубочек и промежуточных филаментов мало, однако имеются многочисленные митохондрии и включения гликогена. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе мозга. Они имеют перикарион и многочисленные дихотомически ветвящиеся тонкие отростки. Длинные отростки этих клеток заканчиваются на сосудах, а короткие отростки контактируют с мягкой оболочкой мозга, формируя краевую глию. В цитоплазме волокнистых астроцитов органоидов мало, за исключением пучков промежуточных филаментов в отростках. Митохондрии этих клеток часто имеют неправильную форму.
Как плазматические, так и волокнистые астроциты выполняют опорную и разграничительную функции, изолируя тела и отростки нейронов от внешних воздействий. Астроциты также формируют гематоэнцефалический барьер – физиологический фильтр со специфической проницаемостью, который на уровне сосудистого русла отделяет нервную систему от остального организма.
Эпендимная глия образует выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Эпендимоциты представляют собой клетки кубической формы с ресничками на апикальной поверхности и отростком на базальном конце. Ядра в клетках смещены к базальному концу, а гранулярная плазматическая сеть – к апикальному концу.
Олигодендроциты (малоотростчатая глия) имеют небольшие размеры и незначительное число коротких отростков. Этих клеток много как в сером, так и в белом веществе. К ним, в частности, относятся глиоциты-сателлиты, которые локализованы на поверхности перикариона нейрона, и леммоциты (шванновские клетки), формирующие оболочки нервных волокон Олигодендроциты, которые в белом веществе располагаются между нервными волокнами, называются интерфасцикулярными клетками.
Олигодендроциты участвуют также в формировании нервных рецепторов. Это тип нейроглии отличается выраженной способностью к набуханию, что лежит в основе патогенеза мозгового отека. Функции олигодендроцитов заключаются в обеспечении питания нейронов, их изоляции и гомеостатировании нервной системы.
Нейросекреторные клетки превосходят по размерам другие нервные клетки. Они имеют крупное ядро с ядрышком, изменяющим свою величину в зависимости от функционального состояния клетки. Скопление таких нейросекреторных элементов характеризуется усиленным кровоснабжением. На единицу объема нервной ткани здесь приходится в 2-3 раза больше капилляров, чем в других отделах головного мозга.
| 46. Строение и функциональные особенности мякотных и безмякотных нервных волокон. Механизм образования миелиновой оболочки.
Различают два типа нервных волокон – мякотные (миелиновые) и безмякотные. Безмякотныенервные волокна обнаруживаются в основном в составе вегетативной системы. Они имеют несколько (3 и более) осевых цилиндров, которые окружены цепочкой леммоцитов. Каждый осевой цилиндр как бы подвешен на мезаксоне- складке, образованной смыкающимися участками плазмолеммы глиальной клетки. Леммоциты покрывают осевые цилиндры на всем их протяжении за исключением нервных окончаний. Они обеспечивают изоляцию отростков нейронов от окружающей среды, способствуя проведению нервного импульса на значительное расстояние. Скорость проведения нервного импульса по безмякотным нервным волокнам составляет около 1 м/сек.
Мякотные (миелиновые) нервные волокна обнаружены в составе как центральной, так и периферической системы. Они имеют только один осевой цилиндр, представляющий собой аксон или дендрит, погруженный в цепочку леммоцитов. Осевой цилиндр окружен мякотной, или миелиновой оболочкой. В электронном микроскопе видно, что миелиновая оболочка состоит из слоев- плотно прилегающих друг к другу участков плазмолеммы глиальной клетки толщиной 12 нм. Химический состав мембран миелиновой оболочки отличается высоким содержанием липидов, в особенности холестерола и цереброзидов. Между миелиновой оболочкой и наружным участком плазмолеммы леммоцита имеется тонкий слой цитоплазмы -шванновская оболочка. У мякотного волокна один мезаксон.
Леммоциты покрывают осевой цилиндр нервного волокна по всей его длине, тогда как миелиновая оболочка регулярно прерывается. Участки, где миелиновая оболочка отсутствует, несколько тоньше всего волокна, здесь проходит граница между двумя соседними леммоцитами. Эти участки называются кольцевыми перехватами, или перехватами Ранвье.
В районе кольцевого перехвата внутри нервного волокна обнаруживаются косые тонкие полосы. Эти структуры обозначаются как насечки неврилеммы (насечки Лантермана).Они представляют собой складки плазмолеммы глиальной клетки на краю миелиновой оболочки. В этом участке оболочки ее соседние слои переходят друг в друга. В белом веществе мякотные волокна не имеют насечек неврилеммы из-за того, что вместо леммоцитов оболочку мякотного волокна формируют отличающиеся от них олигодендроциты мозга.Скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам достигает 100 м/сек и более.
| 47. Типы синапсов. Ультраструктура химического синапса и механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.
Синапсы являются специализированными межклеточными контактами, которые характерны только для нервной системы. Различают химические и электрические синапсы. Химический синапс состоит их пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представляет собой участок плазмолеммы аксона на его конце, который контактирует с отростком или перикарионом другого нейрона.Синаптическая щель представляет собой замкнутое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами.Постсинаптическая мембрана образована плазмолеммой второго нейрона.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
периферические
нервно-мышечные
нейросекреторные (аксо-вазальные)
рецепторно-нейрональные
центральные
аксо-соматические синапсы, которые связывают аксон одного нейрона с перикарионом другого;
аксо-дендритические синапсы, связывающие аксон и дендрит;
аксо-аксональные синапсы, соединяющие аксоны двух нейронов;
сомато-соматические синапсы, которые связывают перикарины двух нейронов;
дендро-дендритические синапсы, связывающие дендриты двух нейронов;
дендро-соматические синапсы, соединяющие дендрит и перикарион.
Медиаторы-вещества, посредством которых осуществляется передача импульсов с нервных окончаний на рабочие органы.
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
холинергические, содержащие ацетилхолин;
пуринергические, содержащие пурины;
пептидергические, содержащие пептиды.
Электрические синапсывстречаются значительно реже, чем химические. Они отличаются почти полным слиянием мембран контактирующих клеток. Передача нервного импульса в электрических нейронах происходит путем перехода волны деполяризации с одной мембраны на другую без участия нейромедиатора. Этот тип синапсов обнаружен в спинном мозге лягушки, в электрических органах рыб и у ракообразных. Электрические синапсы не способны обрабатывать информацию так, как химические синапсы.
|