Общая характеристика отдела «голосеменные»

В настоящее время насчитывается около G40 видов растений, принадлежащих к этому отделу. Они широко распространены по поверхности суши и встречаются во всех климатических зонах от тропиков до лесотундры. В Евразии и Северной Америке огромные пространства за­нимают таежные леса, образованные практически исклю­чительно голосеменными (лесообрааующими породами в них являются лиственницы, ели, пихты, сосны, тсуги и псевдотсуги). 13 субтропических и тропических странах

произрастают в основном саговники и гнетовые. Хвой­ные там представлены небольшим числом видов, напри­мер, сосна Монтесумы в Мексике или ливанский кедр на Ближнем Востоке. Голосеменные предпочитают местообитания с отно­сительно прохладным или холодным климатом и доста­точным количеством влаги. Однако есть виды, встреча­ющиеся в засушливых и жарких странах, например, типично пустынное растение вельвичия удивительная из южной Африки. В степях юга России и Украины на су­хих склонах среди степных злаков и разнотравья можно встретить эфедру — небольшой кустарник, являющий­ся ксерофитом (т. е. обитателем сухих мест). Таким образом, голосеменные — довольно распрос­траненная группа растений, представленная небольшим количеством видов. Среди них много реликтовых видов, которые были широко представлены в предыдущие гео­логические эпохи, а теперь встречаются на очень огра­ниченной территории. К таковым можно отнести един­ственный ныне живущий вид гинкговых — гинкго дву­лопастной, произрастающий в Восточном Китае; мамонтово дерево (секвоедендрон), которое можно встретить только в горах штата Калифорния (США); представите­ли родов секвойя, метасеквойя и др. Все без исключения голосеменные - древесные (де­ревья или кустарники), как правило, долгоживущие ра­стения. Среди них встречаются стелющиеся (шпалерные) формы — можжевельник, кедровый стланник; лианы — род гнетум; огромные, до 135 м высотой деревья — мамонтово дерево; но совсем нет трав. Являясь основными лесообразующими породами в северных странах, голосеменные представляют собой важнейшие компоненты экосистем. Голосеменные имеют огромное значение для чело­века. Они являются основным источником высококаче­ственной древесины и продуктов ее переработки. Из смо­лы хвойных получают скипидар, канифоль, лаки. Зеле­ную хвою издавна используют как лекарственное сырье. Семена сибирской сосны («кедровые орехи») — ценный пищевой продукт, из которого получают масло.

Морфология голосеменных

Строение вегетативного тела голосеменных, представ­ленного спорофитом, очень разнообразно. Как уже отме­чалось выше, голосеменные — древесные растения. В большинстве случаев стебель хороню развит и одревесневает. Ксилема состоит в основном из трахеид, и толь­ко у гнетовых имеются сосуды, что отличает их от всех других голосеменных. Для представителей отдела харак­терным является наличие в древесине и коре каналов, заполненных смолой, хотя у некоторых (например, гинкго) смола не образуется вовсе. Стебель (или ствол) вет­вится моноподиально, т. е. верхушечный побег сохра­няется, при этом растение имеет правильную, часто ко­нусовидную форму (ель, пихта). Однако у саговников сте­бель не ветвится вовсе и имеет колоновидную форму, а на верхушке несет розетку листьев. В этом отношении саговники напоминают пальмы, относящиеся к покры­тосеменным растениям. Листья голосеменных представлены мегафиллами и могут иметь самую разнообразную форму: у саговников они перистые, напоминают ваий пальм; у представите­лей рода гнетум — цельные с развитой пластинкой и черешком, сложной системой жилкования, наподобие листьев двудольных покрытосеменных; у вельвичии в течение всей жизни сохраняются лишь два лентовидных листа, достигающих в длину нескольких метров; у эфед­ры листья чешуевидные; у гинкго — веерообразные, дву­лопастные, дифференцированные на пластинку и чере­шок; а у хвойных листья чаще всего игольчатые (хвоя), сохраняющиеся в течение нескольких лет (у некоторых сосен до 45 лет), у лиственниц же хвоя ежегодно опада­ет. У хвойных и гинкго па длинных ветвях, растущих на протяжении всего своего существования (ауксибластах), располагаются быстро подсыхающие нефотосинтезирующие чешуевидные листья, в пазухах которых зак­ладываются укороченные побеги (брахибласты). А уже на брахибластах образуются фотосинтезирующие листья (листья гинкго и иглы хвойных). В отличие от всех предшествующих групп высших растений, у голосеменных развивается главный корень, имеющий удлиненную или веретеновидную форму и спо­собный сохраняться в течение всей жизни. От него отхо­дят боковые корни. Напомним, что главный корень раз­вивается из корешка зародыша. Многие голосеменные могут вступать в симбиотические взаимоотношения с грибами и азотфиксирующими бактериями, поселяющи­мися на корнях или в самой их ткани. Голосеменные, как и все семенные растения, разно-споровые. Поэтому для них характерно образование двух типов спор в спорангиях, расположенных на спорофил­лах, которые у голосеменных, как правило, собраны в стробилы. Последние представляют собой укороченные побеги, на которых спирально располагаются спорофил­лы. В противоположность папоротникообразным, споро­филлы и трофофиллы (обычные фотосинтезирующие листья) в данном случае совершенно разные образова­ния. Микроспорофиллы, собранные в мужские стробилы или мужские шишки), несут но два микроспорангия. Мегаспорангии, в свою очередь, развиваются на мегаспорофиллах, собранных в женские стробилы (или женс­кие шишки) (рис. 13.27). Чешуи мужских шишек пред­ставляют собой микроспорофиллы. А в женских шиш­ках каждая чешуя гомологична целому мужскому стро­билу, а не отдельным микроспорофиллам и является видоизмененным побегом, включающим, кроме семен­ной чешуи с двумя семязачатками, кроющую стериль­ную чешую.

Семязачатки, или семяпочки располагаются на поверхности семенной чешуи открыто (отсюда и название - голосеменные), в отличие от по­крытосеменных растений, у которых семяпочки распо­ложены в полости завязи. Каждый семязачаток состоит из нуцеллуса, покрова (интегумента) и семяножки (фуникулуса), посредством которой он прикрепляется к поверхности мегаспорофилла. В интегументе имеется небольшое отверстие, через которое пыльцевая трубка при прорастании пыльцевого зерна внедряется внутрь семязачатка. Это отверстие на­зывается микропиле. Нуцеллус представляет собой мегаспорангий, интегумент и фуникулус — стерильные об­разования, происхождение которых до сих пор не выяс­нено. Предполагают, что семязачаток развился из сорусоподобной группировки спорангиев у какой-то пред-ковой группы папоротниковидных. В результате сраста­ния и стерилизации спорангиев, располагающихся на периферии, возникли интегументы, центральные же спо­рангии сохранили способность к произведению спор и дали начало нуцеллусу. Мужской гаметофит сильно упрощен и формирует­ся внутри споры, которая в процессе образования мужс­ких половых клеток (гамет) превращается в пыльцевое зерно. Следует иметь в виду, что образования антеридигу не происходит. Зрелые пыльцевые зерна, содержащие мужской гаметофит, переносятся из микроспорангия на семязачаток. Этот процесс называется опылением. Женский гаметофит также значительно упрощен. Он никогда не покидает пределов семязачатка и заклю­чен в мегаспору, как и у большинства разноспоровых растений. На верхушке мегагаметофита (женского гаме-тофита) развиваются архегонии с яйцеклетками. У гнетовых архегониев нет и их женский гаметофит напоми­нает по строению гаметофит цветковых растений. Семя голосеменных имеет ряд характерных для дан­ной группы черт строения. Оно состоит из семенной кожуры, зародыша и питательной ткани, которая, в отли­чие от цветковых растений, гаплоидна. Питательная ткань голосеменных и цветковых растений имеет раз­личное происхождение в процессе онтогенеза.

Особенности размножения и жизненный цикл голосеменных

Голосеменные были первыми истинно сухопутными растениями, способными проникать во внутренние райо­ны континентов и заселять относительно засушливые области с выраженным континентальным климатом. Это объясняется особенностями их биологии и, прежде все­го, тем, что отсутствие воды в среде вовсе не является для них лимитирующим фактором, препятствующим нормальному протеканию процессов оплодотворения. Для всех же предыдущих групп высших растений присут­ствие воды во время полового размножения совершенно необходимое условие, поскольку именно в ней подвиж­ные сперматозоиды перемещаются по направлению к архегонию.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на при­мере наиболее известной и распространенной группы — класса Хвойные. На одном и том же дереве развиваются как мужс­кие, так и женские стробилы (шишки). Для голосемен­ных практически не известны обоеполые стробилы. В микроспорангиях на начальных этапах спорогенеза (об­разования. спор) находится большое количество мате­ринских клеток микроспор (2п). Мейотическое деление материнской клетки приводит к образованию 4 гапло-идных клеток микроспор, каждая из которых в даль­нейшем покрывается споровой оболочкой. В результате формируются пыльцевые зерна с воздушными мешка­ми, содержащие мужской гаметофит, состоящий из че­тырех клеток: двух проталлиальных, генеративной и клетки трубки. После разрыва стенки микроспорангия происходит рассеивание огромного количества пыльце­вых зерен и перенос их с помощью ветра к женским шишкам. Мегаспорангий у семенных растений несколько ви­доизменен и называется нуцеллусом, сверху он покрыт интегументом. В нуцеллусе имеется всего лишь одна материнская клетка мегаспоры. В результате ее редук­ционного (мейотического) деления образуются четыре гаплоидных клетки мегаспор, три из которых редуциру­ются. Оставшаяся мегаспора никогда не покидает пре­делов мегаспорангия (нуцеллуса) и дает начало значи­тельно упрощенному мегагаметофиту, на котором разви­ваются архегонии (чаще всего два), содержащие яйце­клетки. Таким образом, хвойные, как и большинство го­лосеменных (исключение составляют роды гнетум, вельвнчия, эфедра) — архегониальные растения, в отличие от цветковых. Попав на семязачаток, пыльцевое зерно приклеива­ется к капельке смолистой жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. По мере испарения мик-ропилярной жидкости объем капли уменьшается и зер­но втягивается внутрь семязачатка, попадая на нуцеллус. Соприкосновение поверхности пыльцевого зерна и нуцеллуса стимулирует развитие еще несформированно­го женского гаметофита. Поскольку процесс прораста­ния мегаспоры и мегагаметогенез занимает много време­ни, между опылением и собственно оплодотворением проходит несколько месяцев, а иногда и лет. Вскоре пос­ле соприкосновения с нуцеллусом пыльцевое зерно про­растает. Из клетки трубки образуется пыльцевая труб­ка, проникающая внутрь нуцеллуса. Генеративная клет­ка, делясь, образует два спермия, лишенных жгутиков, которые по пыльцевой трубке проникают в нуцеллус, двигаясь к архегониям. После попадания в брюшко по­следних спермии оплодотворяют находящиеся там яй­цеклетки, формируя зиготы. Несмотря на то, что опло­дотворение происходит сразу в нескольких архегониях в пределах одного и того же мегагаметофита, функциональ­ным остается только один, с одной-единственной зиго­той. Из нее и развивается зародыш семени. Семя представляет собой результат перестройки всего семязачатка после оплодотворения и имеет сложную орга­низацию. Оно состоит из семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ, необходимых для его раз­вития и прорастания. Зародыш (2п) формируется в ре­зультате деления образовавшейся зиготы. Интегумент, разрастаясь, дает начало диплоидной семенной кожуре, выполняющей главным образом защитные функции. Питательная ткань формируется из тела мегагаме­тофита и поэтому гаплоидна (в отличие от триплоидного эндосперма покрытосеменных). Попав в благоприятные условия, зрелое семя прорастает, образуя вначале проро­сток, а потом молодое растение. Через какой-то (иногда очень длительный) промежуток времени растение всту­пает в генеративную фазу, на нем образуются мужские и женские стробилы, и цикл замыкается. Жизненные цик­лы гнетовых, гинкговых, саговниковых и некоторых вымерших групп, хотя и имеют некоторые особенности, а общих чертях напоминают вышеизложенный.

Систематика голосеменных

Отдел голосеменные разделяется на четыре класса: саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные.

Класс Саговниковые — одна из наиболее древних групп голосеменных, распространенная в настоящее вре­мя, довольно широко в тропических областях Земли. Это розеткообразующие деревья, имеющие пальмовидный облик, с весьма крупными листьями — вайями, колонновидным стволом, имеющим развитую сердцевину и кору. Мужские и женские стробилы крупные, развива­ются в центре листовой розетки. Сперматозоиды у сагов­ников подвижны, благодаря наличию множества жгути­ков. Представители — роды бовения, цикас (саговник) и др.

Класс Гнетовые — совершенно особая группа голо­семенных, имеющая много черт, сближающих ее с по­крытосеменными растениями. Это отсутствие архегониев, более редуцированный женский гаметофит, форми­рование покрова вокруг стробилов (подобно околоцвет­нику покрытосеменных), наличие сосудов в ксилеме и ряд др. К гнетовым относятся р.р. гнетум, эфедра, вельвичия.

Класс Гинкговые представлен единственным ныне живущим реликтовым видом — гинкго двулопастной. Это высокие деревья с хорошо развитой древесиной. Гин­кго — двудомные растения. Сперматозоиды у них, как и у саговниковых, имеют большое количество жгутиков.

Класс Хвойные — самая распространенная в насто­ящее время группа голосеменных растений. Этот класс включает в себя такие порядки, как сосновые, тиссовые, кипарисовые и др. Из наиболее известных видов можно назвать сосну обыкновенную, лиственницу сибирскую, ель колючую, пихту кавказскую, кедр ливанский и др.