В настоящее время известно более 8000 видов представителей данного класса. Форма тела жгутиконосцев довольно разнообразна. Большей частью она овальна, но может быть и шаровидна. Протоплазма делится на экто- и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу. Пелликула нередко может настолько уплотняться, что тело совершенно теряет способность менять свои очертания. У немногих жгутиконосцев дело доходит до выделения на поверхности тела специальной защитной оболочки. Эндоплазма имеет зернистый характер содержит разнообразные включения.
Общий признак, объединяющий представителей данного класса это- наличие у них жгутиков, выполняющих функцию органов передвижения. Чаще всего жгутики берут начало от переднего полюса клетки. Их может быть от 1 до 8 и более. При наличии одного жгутика он обычно направлен вперёд, при наличии двух жгутиков оба имеют одинаковую длину и обращены вперёд или же один жгутик бывает значительно длиннее другого, направлен позади тела и служит при движении жгутиконосца для изменения направления и называется рулевым. У некоторых паразитов этот жгутик приклеивается к клеточной оболочке, выступая наружу лишь на заднем конце тела, и образует на теле волнообразную перепонку, или ундулирующую мембрану, которая и служит для передвижения паразита. Жгутики представляют собой тонкие волосовидные плазматические выросты тела. Основу жгутика составляют микротрубочки, состоящие из белков тубулинов. Прикрепляясь своим основанием к телу, жгутик во время движения описывает своим свободным концом круги, вследствие чего поверхность, очерчиваемая им во время движения, представляет собою поверхность конуса, этим движением жгутик как бы ввинчивается в воду, увлекая за собою животное, которое при этом не только движется вперёд, но и вращается вокруг своей продольной оси.
Своим основанием жгутики внедряются более или менее глубоко в цитоплазму и прикрепляются там к особому маленькому тельцу, называемому базальным зерном. Это зерно приравнивают к центросоме клеток Мetazoa (оно также состоит из микротрубочек) и считают, что оно играет роль в движении жгутика. Иногда основание жгутика продолжается внутри тела и за пределы базального зерна в виде особой корневой нити. Энергия, расходуемая жгутиком во время движения, требует восполнения, источником которой могут быть жировые включения, представляющие собой запасной питательный материал, расходуемый жгутиком. Такое же значение имеет и блефаропласт, или парабазальное тело.
Ориентировка животного при движении у некоторых жгутиконосцев, например, у эвглены зеленой, совершается при помощи особых аппаратов, служащих для восприятия световых ощущений. Их называют стигмами, они представляют собой как бы самые примитивные органы зрения.
Жгутики служат не только для движения, но и способствуют захвату пищи. Движением жгутика в окружающей воде вызывается водоворот, которым различные мелкие частицы увлекаются к основанию жгутика. Здесь у жгутиконосцев, питающихся твёрдой пищей, имеется или так называемый воспринимающий бугорок, или небольшое отверстие – клеточный рот, которое может вести в довольно глубокий канал – глотку, вдающийся внутрь тела. Пища попадает в рот и глотку, а навстречу ей в эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль, в которую пища и попадает для переваривания.
Непереваренные остатки пищи вместе с вакуолями выбрасываются из тела где-нибудь поближе к его заднему концу. Таким образом у Mastigophora имеется локализированный рот, но нет еще особого заднепроходного отверстия. Питание у жгутиковых может быть твердой пищей (т.е. анимальный тип). Пищей служат чаще всего бактерии, а также Protozoa и одноклеточные водоросли. Однако далеко не все Mastigophora питаются твердой пищей. Есть немалое число видов, питающихся жидкой органической пищей, которую они всасывают всею поверхностью тела, т.е. осмотически, такой тип питания называют сапрофитным. Наконец, обширные группы Mastigophoraобладают способностью синтезировать органические вещества из неорганических соединений, т. е. питаться наподобие растений. Это жгутиконосцы, содержат в себе хлорофилл, который находятся у Mastigophora внутри особых телец, хроматофоров, имеющих различную форму. Это растительный, или голофитный, способ питани я. Некоторые голофиты, например Euglena, при известных условиях (в темноте, в воде, богатой растворёнными органическими веществами) переходят к сапрофитному питанию. Из трёх описанных способов питания самым древним и основным следует считать голофитный, позволяющий организму существовать за счёт одних неорганических соединений.
Выделительная и осморегуляторная функция организма выполняется у жгутиконосцев пульсирующими вакуолями.
Все важнейшие физиологические функции жгутиконосцев регулируются ядром, которое имеется в едином числе (за весьма немногими исключениями) и построено по типу пузырьковых ядер
Размножение. Для большинства Mastigophora известен только бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении. Сначала делится ядро, кариокинетическим путём, а затем и всё тело перешнуровывается продольно надвое, начиная от переднего конца к заднему. Что касается жгутикового аппарата, то базальное тельце и парабазальный аппарат (если такой имеется) делятся, старый жгутик отходит к одной из дочерних особей, а у других жгутик вырастает заново, беря начало от базального зерна. Нередко деление совершается в покоящемся состоянии.
Половое размножение особенно распространено у зелёных шаровидных колониальных форм из семейства вольвоксовых. У большинства вольвоксовых при наступлении полового размножения клетки колонии способны превращаться в половые элементы, которые попарно копулируются. Обе копулирующихся половых клетки, или гаметы, совершенно одинаковой величины, формы и подвижности: это маленькие двужгутиковые жгутиконосцы. При полном тождестве двух сливающихся гамет их принято называть изогаметами, или равногаметами. Если гаметы неравные (макрогаметы – крупные и микрогаметы - мелкие) это называется анизогамия. Сравнивается этот процесс с оплодотворением у Metazoa, микрогаметы можно сравнить со сперматозоидами, а макрогаметы – с яйцеклетками.
В неблагоприятных условиях многие жгутиковые способны образовывать цисты.
ЛЯМБЛИЯ КИШЕЧНАЯ - Lamblia (Giardia) intestinalis - возбудитель лямблиоза - антропоноза.
Впервые лямблии были описаны профессором Харьковского университета, чехом по происхождению Д.Ф. Лямблем в 1859 г. Лямблиоз ширко распространен среди населения земного шара. Особенно подвержены этому заболеванию дети, зараженность которых составляет 50-80%. С возрастом уровень зараженности снижается и к 16-17 годам достигает уровня, обычного для взрослых (10-15%). Интенсивность заражения лямблиями очень высока, особенно в районах с жарким климатом. Заболевание часто встречается в Самаре и Самарской области и занимает среди паразитарных заболеваний первое место. Цисты ляблий неоднократно обнаруживались при исследовании воды в районах городских пляжей г. Самары сотрудниками НИИ гигиены и человека и кафедры медицинской биологии, генетики и экологии. Географическое распространение - повсеместно. Локализация - 12-перстная кишка, желчные протоки печени.
Морфологическая характеристика. Существует в двух формах: 1. Вегетативная форма - трофозоит грушевидной формы (12-14x5-10 мкм), имеет билатеральную симметрию, двойной набор органелл (2 ядра, аксонемы, 4 пары жгутиков). В центре проходит аксостиль, питание осмотическое, размножение бесполое. На уплощенной стороне есть присасывательный диск. 2. Цистная форма (8,8 - 12,7 мкм): а) незрелая (2-х ядерная); б) зрелая (4-х ядерная).
Цикл развития.
Источником инфекции является человек, выделяющий с испражнениями цисты лямблий (до 300 млн. цист в сутки). Распространению лямблий способствуют неблагоприятные санитарно-гигиенические условия. В зависимости от конкретной обстановки заражение может происходит через грязные руки, различные пищевые продукты, особенно употребляемые без термической обработки (овощи, ягоды и др.), воду, предметы домашнего обихода.
Инвазионная форма (циста) попадает к человеку через рот. Вегетативная форма развивается в 12 - перстной кишке и желчных ходах. В толстом отделе кишечника условия для жизнедеятельности лямблии становятся менее благоприятными, поэтому лямблии инцистируются, покрываются плотной оболочкой. С фекалиями цисты выводятся во внешнюю среду.
Патогенное действие: нарушение функций и всасывательной способности кишечника (ухудшение всасывания жиров, углеводов и витаминов). Характерны механические раздражения, выделение цитотоксинов в кишечнике. Возможно бессимптомное течение заболевания - носительство. Возможны болезненные ощущения в правом подреберье. Токсические продукты распада или обмена лямблии могут быть причиной общих расстройств в виде ухудшения общего состояния, анемизации, нервных, психических и других нарушений, расстройства желудочной и кишечной секреции. Продолжительность жизни лямблии в кишечнике 30-40 дней Источник заражения - больной человек и носитель.
Диагностика. Обнаружение цист в фекалиях и вегетативных форм в дуоденальном соке при зондировании. Иммуноферментные методы (в сыворотке крови больных лямблиозом и цистоносителей могут быть обнаружены специфические антитела).
Профилактика: а) общественная - обследование больных и лиц с заболеваниями желчного пузыря, выявление лямблиоза и лечение больных; б) личная - соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, овощей, фруктов, кипячение воды).
1 От истинного гермафродитизма, о котором здесь идет речь, следует отличать гермафродитизм ложный, заключающийся в сочетании в одной особи наружных половых органов и вторичных половых признаков обоих полов при наличии половых желез одного типа — мужского или женского.