Характеристика яйцеклеток




ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЗАНЯТИЯ

Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.

1. Изолецитальные равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).

3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

I (первичную) – собственная оболочка (оолемма);

II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.

В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением.

В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.

В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

 

 

 

Рис 1. Схемаоогенезаи сперматогенезаучеловека.

 

2. Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 2, 3.

При оплодотворении различают следующие фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

 

 

 

Рис. 2. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983):

1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион

 

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

 

 

Рис. 3. Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит.

1 - превителлиновое пространство, 2 - цитоплазма ооцита, 3 - прозрачная зона, 4 - радиальная корона, 5 - метафаза мейоза II, 6 - первое полярное тельце, 7 - плазматическая мембрана ооцита, 8 - ядро спермия с хромосомами, 9 - акросома с ферментами, 10 - плазматическая мембрана спермия, 11 - перфорации в стенке акросомы, 12 - ферменты, разъедающие прозрачную зону, 13 - спермий в цитоплазме ооцита без плазменной оболочки

 

Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит (увеличенный фрагмент). Спермий 1 в подготовительной стадии, когда удаляется гликопротеиновая оболочка. Спермий 2 в стадии акросомальной реакции, когда в акросоме образуются перфорации. Спермий 3 прокладывает себе путь через зону пелюцида с помощью действия ферментов, высвобождаемых из акросомы. Спермий 4 проникает в цитоплазму ооцита. Плазматическая мембрана этого спермия и ооцита сливаются, головка и хвост спермия попадают в ооцит.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

 

Практическая часть:

Задание 1.Разберите схему гаметогенеза, отметив сходство и различия в процессах созревания мужских и женских гамет. Заполните и перепишите схему, указав в каждом периоде гаметогенеза тип деления, название клеток, набор (рис.1).

Задание 2. Зарисовать строение сперматозоида и яйцеклетки(рис.4,5).

Задание 3. Записать этапы оплодотворения у человека (рис.2,3).

 

 

Рис. 4. Схема строения сперматозоида млек. опитающих: 1 — головка; 2 — шейка; 3 — промежуточный отдел; 4 — жгутик (хвост); 5 — акросома; 6 — головной чехлик; 7 — ядро; 8 и 9 — проксимальная и дистальная центриоли; 10 — митохондриальная спираль; 11 — осевая нить..

 

Рис. 5. Строение яйцеклетки.

1. Ядро

2. Цитолемма

3. Фолликулярный эпителий

4. Лучистый венец

5. Кортикальные гранулы

6. Желточные включения

7. Блестящая зона

8. Рецептор во фракции Zp 3-N-ацетилглюкозоамин

 

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА В ЛАБОРАТОРИИ

Вид деятельности Система действий
I. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ ЯИЧНИКА КОШКИ.. 1. Положить препарат на предметный столик. 2. На малом увеличении рассмотреть строение яичника. Обратить внимание на строение фолликулов, степень их зрелости. 3. Найти зрелый фолликул. Зарисовать в альбом, на рисунке отметить: 1 – фолликул; 2 - полость фолликула; 3 - яйцеклетка.
II. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ ЯЙЦЕКЛЕТКИ ЛЯГУШКИ.   1. Положить препарат на предметный столик. 2. При малом увеличении найти яйцеклетку лягушки. 3. При большом увеличении изучить строение яйцеклетки и зарисовать. 4. На рисунке обозначить: 1 – яйцеклетка; 2 – студенистая оболочка; 3 – цитоплазма яйцеклетки; 4 – гранулы желтка.

 

III. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ СПЕРМАТОЗОИДОВ МОРСКОЙ СВИНКИ.. 1. Положить препарат на предметный столик. 2. При малом увеличении найти сперматозоиды. 3. Установить сперматозоиды в центр поля зрения. 4. Перейти на большое увеличение. 5. Изучить строение сперматозоида, зарисовать и обозначить: 1 – головка; 2 – шейка; 3 – жгутик. 6. Убрать препарат с предметного столика.
IV. ИЗУЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ В ЯЙЦЕ АСКАРИДЫ. 1. Установить препарат на предметном столике и при малом увеличении найти скопления яйцеклеток. 2. На большом увеличении и найти спермии, проникающие в яйцеклетку. Зарисовать, обозначив: 1 – яйцеклетка; 2 – цитоплазма яйце-клетки; 3 - сперматозоид.

 

Тема. Общие закономерности эмбрионального развития человека. Молекулярно генетические механизмы регуляции онтогенеза. Пренатальный период развития человека.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-10-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: