Морфофункциональная организация

Спинной мозг, являясь самым каудальным отделом центральной нервной системы, осуществляет две ос­новные функции — рефлекторную и проводниковую. Импульсы, приходящие от экстерорецепторов кожи, проприо- и висцерорецепторов, обеспечивают разнооб­разие двигательных и вегетативных рефлекторных реакций, в характере протекания которых не послед­нюю роль играют межнейронные отношения в спин­ном мозгу и межцентральные отношения спинного и головного мозга, что обеспечивается внутриспиналь-ными межнейронными связями и восходящими и ни­сходящими проводящими путями спинного мозга.

Различные представители позвоночных обладают спинным мозгом неодинаковой длины. Так, у боль­шинства рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бесхвостых амфибий и млекопитающих -- только часть этого канала. Самый короткий спинной мозг обнаружен у низших животных. Так, например, у южноамериканской жабы (Р1ра) конечный конус спин­ного мозга находится на уровне третьего позвонка, а у высокодифференцированной костистой рыбы (Мо1а) спинной мозг вообще не выходит за пределы черепа, и весь позвоночный канал заполнен лишь нервными волокнами.

Спинной мозг имеет сегментарное строение. От каж­дого сегмента отходят две пары корешков — вентраль-

ные и дорсальные, которые, соединяясь, образуют пе­риферические спинномозговые нервы. В опытах с пе­ререзками спинальных корешков, раздражением их и отведением от них электрической активности было показано, что задние корешки являются афферентны­ми, чувствительными, центростремительными, а перед­ние — эффекторными, двигательными (либо секретор­ными), центробежными -- это закон распределения корешков Белла—Мажанди. Перерезка задних кореш­ков приводит не только к потере чувствительности, но и к нарушениям органов движения, которые стано­вятся плохо координированными -- атаксическими. Спинномозговая атаксия возникает и у человека при поражениях восходящих путей спинного мозга. Такие расстройства координации движений наступают вслед­ствие неправильного распределения мышечного тону­са в результате потери обратной связи от проприоре-цепторов и экстерорецепторов кожи во время осуще­ствления двигательного акта.

Шеррингтоном в опытах с перерезками спиналь­ных корешков было показано, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три метамера тела и по­лучает афферентацию от трех метамеров, а каждый метамер иннервируется из трех сегментов спинного мозга и передает сигналы в три спинномозговых сег­мента.

Соответственно распределению и функциям кореш­ков на поперечном сечении спинного мозга различа­ются задние и передние рога центрального серого ве­щества, имеющего Н-образную форму. В задние рога входят волокна задних корешков (тела нейронов ко­торых локализованы в спинальных межпозвоночных ганглиях), здесь распределены тела промежуточных нейронов (интернейронов) и находятся клетки жела-тинозной субстанции Роландо; в передних рогах ло-

кализованы двигательные нейроны (мотонейроны), волокна которых покидают спинной мозг в составе передних корешков. Между дорсальными и вентраль­ными рогами лежит промежуточная зона. Нервные клетки распределены и диффузно, и ядерно: меди­альные и латеральные ядра — в переднем роге, ин-термедиомедиальное и интермедиолатеральное ядра — в промежуточной зоне, кларков столб и собственное ядро — в заднем роге. Интернейроны имеют неболь­шие размеры сомы, короткие дендриты и аксоны раз­личной длины. Мотонейроны обладают крупной со­мой, длинными ветвящимися дендритами, проника­ющими за пределы серого вещества, и длинными тол­стыми аксонами, иннервирующими мышцы. В боко­вых рогах спинного мозга локализованы вегетатив­ные нейроны, представляющие собой инстанцию ис­полнительного механизма в регуляции вегетативных функций. В сером веществе спинного мозга интер- и мотонейроны образуют функциональные объединения, отвечающие за определенные специфические функ­ции,— это функциональные единицы центральной нервной системы. Рекседом предложено разделение на XI пластинок (или слоев) серого вещества спинно­го мозга по анатомо-функциональным особенностям составляющих их нейронных элементов (рис. 4.1).

1-ГУ пластинки, образующие «головку дорсально­го рога», являются первичной сенсорной областью се­рого вещества для проекции большей части экстеро-цептивных афферентных волокон от туловища и конечностей. Из этой области идут тракты, передаю­щие экстероцептивные сигналы к высшим центрам.

У-У1 пластинки образуют «шейку дорсального рога», где оканчиваются волокна от сенсомоторных областей коры и волокна проприоцептивной чувстви­тельности туловища и конечностей; кроме того, в

Вестибулоспинальный тракт

Латеральный ретикулоспиналыгый тракт ₍

Медиальный ретикулоспиналышй тракт

Рис. 4.1. Схема разделения серого вещества спинного мозга у поясничного сегмента кошки (Рексед, 1964): а — расположе­ние и области окончаний: слева — руброспинального тракта (светлые кружки); справа — вестибулоспинального (квадра­ты) а кортикоспинального трактов (треугольники и черные кружки); б — расположение окончаний медуллярного (свет­лые кружки) и мостового (треугольники) ретикулоспаналь-ных трактов (Шмидт, Тевс, 1983)

медиальную часть V (и IV) пластинки проецируются нисходящие волокна от сенсорных областей коры. По предположению Рекседа, здесь интегрируются реф­лексы, обеспечивающие точную регуляцию движений.

Пластинка VII является областью обширных про-прио- и висцероспинальных связей, а также афферент­ных и эфферентных связей спинного мозга с мозжеч­ком и средним мозгом. Часть VII пластинки, локализо­ванная в вентральном роге, является тормозной обла­стью, где преобладают клетки Реншоу.

Нейроны пластинки VIII, характеризующейся буль-бо- и проприоспинальными (особенно контралатераль-ными и комиссуральными) связями, могут модулиро­вать моторную активность.

Пластинка IX является первичной моторной обла­стью серого вещества и содержит мотонейроны спин­ного мозга, объединенные в функциональные группы (пулы) и представляющие собой общий конечный путь рефлексов спинного мозга.

Клетки нейроглии спинного мозга на значитель­ном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальной клетки направлены, с од­ной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто кон­тактируют с кровеносными капиллярами, являясь, таким образом, посредниками между нервными эле­ментами и источниками их питания (Г. И. Поляков).

Спинной мозг по восходящим путям передает сиг­налы в надсегментарные уровни головного мозга, а но нисходящим получает оттуда команды к действию. Восходящие пути передают импульсы от проприоцеп-торов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха (задние столбы белого вещества) и спиномоз-жечковых путей Говерса и Флексига (боковые стол­бы), от болевых и температурных рецепторов по лате­ральному спиноталамическому тракту, от тактильных

рецепторов по вентральному спиноталамическому пути и частично по пучкам Голля и Бурдаха.

Нисходящие пути проходят в составе кортикоспи-нальных, или пирамидных, трактов (передние и бо­ковые столбы) и экстракортикоспинальных, или эк­страпирамидных: ретикулоспинального, руброспи-нального, тектоспинального, вестибулоспинального, оливоспинального пучков.

4.2. Рефлекторная деятельность спинного мозга

Характер рефлекторной реакции спинного мозга и скрытый период рефлекса зависят от ряда условий: от модальности возбуждаемых рецепторов, от обшир­ности возбуждаемой рефлексогенной зоны, от скорос­ти проведения в нервных волокнах, от интенсивнос­ти и продолжительности раздражения, а также от функционального состояния нервной системы.

Полная поперечная перерезка спинного мозга вы­зывает спинальный шок, выражающийся в полном выпадении рефлекторных функций отделов, локали­зованных ниже места перерезки. В пользу того, что причиной шока является отторжение от головного мозга нижних этажей спинного, говорит отсутствие нового шока при повторной перерезке спинного мозга (ниже места прежней перерезки), которая произво­дится после частичного восстановления функций в этой части мозга (Шеррингтон).

Глубина и длительность спинального шока значи­тельно более выражены у животных с существенным доминированием энцефализации. Так, у лягушек спи­нальный шок длится всего несколько минут, у хищ­ных млекопитающих — несколько часов, у обезьян — несколько дней или недель, у антропоидных обезьян и человека — несколько месяцев.

Есть предположение, что перерыв нисходящих пу­тей спинного мозга приводит к подавлению рефлек-

сов за счет выключения большого количества возбуж­дающих влияний на а-, р-мотонейроны и другие спи-нальные нейроны, а также за счет растормаживания тормозных связей. Возникающая через определенное время после шока компенсация спинальных функций может привести к гиперрефлексии, которая является следствием выпадения тормозящих влияний головного мозга, в частности, его ретикулярной формации. Од­нако все же механизмы спинального шока, а тем бо­лее постшокового восстановления функций до конца еще не ясны.

Рефлекторная деятельность спинного мозга часто протекает на фоне иррадиации возбуждения (Пфлю-гер, Шеррингтон), идущей и вдоль спинного мозга (в краниальном направлении на более дальние сегмен­ты, чем в каудальном), и внутри сегмента на проти­воположную сторону. Характер и степень иррадиа­ции зависят как от локализации и силы раздраже­ния, так и от возбудимости центрального аппарата спинного мозга. В этом процессе принимают участие и промежуточные нейроны, активирующие в обыч­ных условиях, в основном мотонейроны соответству­ющих сегментов, что и обеспечивает более или менее ограниченную рефлекторную реакцию при действии умеренного раздражения рецептивного поля. При по­вышении же возбудимости какого-либо координаци­онного рефлекторного аппарата иррадиация возбуж­дения вызывает преимущественную активацию имен­но этого аппарата; такой процесс лежит в основе принципа доминанты (А. А. Ухтомский).

Одной из характерных черт рефлекторной деятель­ности спинного мозга (равно как и других отделов центральной нервной системы) является усиление рефлекторных реакций при повторных раздражени­ях (суммация), которое может рассматриваться как

результат повышения возбудимости в работающих нейронных системах. Повышение возбудимости цен­тральных элементов рефлекторной дуги после одного залпа афферентных импульсов длится от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд. Однако после тетанизирующего раздражения оптимальной частоты чувствительных волокон оно может длиться гораздо дольше {в течение минут) и выявляться тес­тирующим раздражением, дающим более высокий суммационный электрический ответ. Это — посттета-ническая потенциация (Ллойд). При иных же часто­тах тетанизирующего воздействия возбудимость реф­лекторных элементов может снижаться, что приво­дит к посттетанической депрессии.