Начальный отдел пищеварительной системы позвоночных связан с висцеральным черепом и включает в себя ротовую полость с расположенными в ней органами, такими как язык, зубы, слюнные железы и др., глотку, начальный отдел пищевода.
Эволюция ротовой полости позвоночных осуществлялась в направлении разделения первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы. У млекопитающих произошло разделение вторичной ротовой полости на преддверие и собственно ротовую полость.
Висцеральный скелет впервые появляется у первичных черепных, которые не имели челюстей, зубов и питались пассивно. Передний отдел их пищеварительной системы поддерживался околоротовым хрящевым кольцом с нерасчлененными хрящевыми висцеральными (жаберными) дугами, выполняющими функцию опоры. У современных челюстных животных жаберные дуги расчленились, что создало предпосылки для активного захвата пищи ртом и развития зубочелюстного аппарата. В дальнейшем эволюция висцерального отдела скелета у позвоночных животных проходила в направлении смены хрящевого скелета на костный, уменьшения количества костей, преобразования его элементов в структуры органа слуха (слуховые косточки) и опорного аппарата дыхательной системы.
Изменение среды обитания (выход позвоночных животных на сушу) привело к смене типа висцерального скелета, связанного с особенностями прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу: протостильный → гиостильный → аутостильный.
Появление и развитие зубочелюстного аппарата коррелировало с изменениями в висцеральном скелете и было связано с адаптациями к среде обитания и определенному виду питания: произошли укорочение длины челюстей; уменьшение количества зубов и их смены в течение жизни до двух (дифиодонтизм); дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные; изменялась форма жевательной поверхности коренных зубов и т.д. У человека, кроме того, в связи с изменением характера пищи и развитием речи зубная дуга приобрела параболическую форму, произошло смыкание зубов в единый ровный плотный ряд, уменьшилась длина клыков, исчезли диастемы, движение челюстей стало возможным в трех направлениях, лицевой угол приблизился к прямому, выдвинулся вперед подбородочный выступ.
Развитие слюнных желез позвоночных происходило от одноклеточных к многоклеточным; к их внеэпителиальной обособленности и расширению функций.
Рекапитуляция основных этапов филогенеза начального отдела пищеварительной системы наблюдается и в онтогенезе человека. Нарушение этого процесса приводит к развитию онтофилогенетически обусловленных пороков развития.
Пищеварительная система
Питание - это совокупность процессов, включающих поступление в организм пищи, ее переваривание и усвоение; является составной частью обмена веществ.
По типу питания различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы. По способу поступления пищи гетеротрофы делятся на осмотрофных и голозойных. У осмотрофных организмов питательные вещества поступают через всю поверхность тела, а у голозойных - через специальные отверстия.
В зависимости от вида потребления пищи различают:
1) фитофагов (растительноядные организмы);
2) зоофагов (плотоядные организмы и хищные животные);
3) сапрофагов (некрофаги, детритофаги, копрофаги).
Первыми организмами на Земле были первичные гетеротрофы, использующие простые органические вещества абиогенного происхождения. Возникшие позже автотрофы, особенно фотосинтезирующие, увеличили массу сложных органических соединений, что обеспечило возможность появления вторичных гетеротрофов. Они стали использовать в качестве пищи сложные органические вещества биогенного происхождения, требующие ферментативного воздействия для их расщепления, в связи с чем возникло пищеварение.
Пищеварение - это совокупность процессов механической, физической и химической (ферментативной) обработки пищи, конечным этапом которой является образование неспецифических мономеров, которые используются для ассимиляции - синтеза веществ, специфических для данного организма.
Преобладание тех или иных пищеварительных ферментов определяется характером пищи (у фитофагов - амилаза, карбоксилаза, а у зоо- и сапрофагов - протеазы).
В результате эволюции сформировались три типа пищеварения: неклеточное, внутриклеточное и мембранное. Определенной филогенетической последовательности между ними не установлено, но известно, что мембранное пищеварение прослеживается на всех уровнях организации.
Выделительная система
Выделительная система возникла у животных в связи с необходимостью поддержания постоянства внутренней среды путем выведения из организма продуктов диссимиляции. У одноклеточных животных и губок функцию выделения и осморегуляции выполняют сократительные вакуоли. У кишечнополостных специальных органов выделения не выявлено. У более высокоорганизованных беспозвоночных животных в связи с усложнением внутреннего строения и формирования плотных наружных покровов формируются сложные и разнообразные органы выделения. Несмотря на различия в их строении, принцип выделения продуктов диссимиляции у всех беспозвоночных сходен и осуществляется благодаря двум основным процессам; ультрафильтрации и активному транспорту веществ. При ультрафильтрации жидкости через полупроницаемую мембрану органов выделения не проходят белки и другие крупные молекулы. Активный транспорт происходит в двух противоположных направлениях: с помощью секреции продукты диссимиляции переносятся из внутренней среды животного в просвет экскреторного органа, а при реабсорбции в обратном направлении происходит транспорт глюкозы, аминокислот, воды, анионов и катионов.
У позвоночных животных структурно-функциональной единицей почек является нефрон, в котором происходят процессы фильтрации, реабсорбции и секреции. Такой способ выделения продуктов диссимиляции оказался наиболее выгодным, так как в результате ультрафильтрации любые чужеродные и большая часть токсичных веществ выводятся из организма. Последнее дает возможность животным расширять и изменять свою среду обитания и источники питания без создания специального механизма для выведения каждого нового, возможно токсичного, вещества, поступающего в организм.
Задание для студентов
Работа 1. Функции начального отдела пищеварительной системы позвоночных.
Изучите указанные функции и перепишите их в альбом.
1. Опорная - поддержание жаберного аппарата низших позвоночных.
2. Активный захват, удержание, перемешивание и измельчение пищи зубочелюстной системой.
3. Формирование пищевого комка; ферментативное переваривание пищи; защитная и регуляторная функции слюны.
4. Вкусовая рецепция пиши.
5. Участие в артикуляции.
Работа 2. Основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных животных.
Используя материал лекций и методических пособий, изучите и перепишите в альбом основные эволюционные преобразования начального отдела пищеварительной системы позвоночных.
1. Смена функций: висцеральные дуги, выполнявшие функции опоры для жаберного аппарата, участвуют в образовании челюстей и слуховых косточек.
2. Усиление главной функции:
а) появление и развитие органов активного захвата пищи (челюсти, зубы, язык);
б) развитие единого зубочелюстного аппарата;
в) развитие слюнных желез по пути увеличения количества секретирующих клеток, их внеэпителиальной обособленности и дифференцировки; появление ферментативной активности слюны.
3. Разделение органов и функций:
а) разделение первичной ротовой полости на пищеварительный и дыхательный отделы;
б) разделение общей гомодонтной зубной системы на зубы разного строения и функций.
4. Субституция: смена типа висцерального черепа и связи с изменениями условий обитания и питания (протостильпый - гиостильный - аутостильный).
5. Расширение количества выполняемых функций: механическая и ферментативная обработка пищи, защитная, регуляторная, вкусовая рецепция, питание молоком матери, артикуляция, участие в образовании слуховых косточек среднего уха.
Работа 3. Строение начального отдела пищеварительной системы позвоночных.
Используя материалы лекций, учебника, рис. 1 и методических указаний, изучите строение ротовой полости представителей различных классов позвоночных.
Рис. 1. Строение начального отдела (ротовая полость) пищеварительной системы позвоночных.
а - миноги: 1 - кожные лепестки, 2 - ротовое отверстие, 3 - язык, 4, 5 - роговые пластинки с зубами, 6 - внутренние губные зубы; б - костистой рыбы: 1 - зубы верхней челюсти, 2 - крыша ротовой полости (первичное небо), 3 - отверстие пищевода, 4 - жаберные щели, 5 - язык, 6 - зубы нижней челюсти, 7 - жаберные дуги, 8 - сошник; в - лягушки: 1 - зубы верхней челюсти, 2 - хоаны, 3 - глазные яблоки, 4 - отверстие слуховой трубы, 5 - отверстие гортани, 6 - нижняя челюсть, 7 - язык, 8 - отверстие пищевода, 9 - отверстие голосового мешка; г - рептилий: 1 - зубы верхней челюсти, 2 - сошник, 3 - хоаны, 4 - складки вторичного неба, 5 - отверстие евстахиевой трубы, 6 - отверстие пищевода, 7 - отверстие трахеи, 8 - язык, 9 - зубы нижней челюсти; д - человека: 1 - преддверие полости рта, 2 - твердое небо, 3 - мягкое небо, 4 - язык, 5 - резцы нижней челюсти, 6 - резцы верхней челюсти, 7 - клык верхней челюсти, 8 - малые жевательные зубы (премоляры) верхней челюсти, 9 - большие жевательные зубы (моляры) верхней челюсти, 10 - моляры нижней челюсти, 11 - премоляры нижней челюсти, 12 - клык нижней челюсти.
Работа 4. Сравнительная характеристика висцерального черепа в ряду позвоночных.
Используя материалы лекций, учебника, методических указаний, изучите и зарисуйте строение висцерального черепа позвоночных. Обозначьте основные структуры на рис. 2, а-е.
Рис. 2. Строение висцерального черепа позвоночных.
а-гипотетического предка челюстных животных: 1-ротовой кольцевидный хрящ, 2 -преджаберные дуги, 3 -жаберные дуги, 4 - жаберные щели, 5-хорда, 6-спинной мозг, 7-головной мозг, 8-слуховая капсула, 9-парахордалии (зачатки мозгового черепа), 10- глаз, 11-боковой глазничный хрящ, 12-обонятельная ямка; б- хрящевой рыбы: I-II-губные хрящи (предчелюстные дуги), III- челюстная дута, IV-подъязычная дуга, V-IX-жаберные дуги; 1- обонятельная капсула, 2-зрительная капсула (глазница), 3- слуховая капсула. 4 - небно-квадратный хрящ (верхняя челюсть), 5- меккелев хрящ (нижняя челюсть), 6-гиомандибулярный хрящ (подвесок), 7-гиоид; в-костистой рыбы: I-челюстная дуга, II- подъязычная дуга, III-IV-жаберные дуги, 1- обонятельная капсула, 2-зрительная капсула (глазница), 3-слуховая капсула. 4а-задняя крыловидная кость, 46-квадратная кость, 4в-наружная крыловидная кость, 4г-внутренняя крыловидная кость, 4д-небная кость, 5а - сочленовная кость, 56-угловая кость, 5в- зубная кость, 6- гиомандибулярная кость, 7-гиоид, 8-межподъязычная кость, 9- предчелюстная кость, 10-верхнечелюстная кость; г-амфибии: 1- обонятельная капсула, 2-зрительная капсула (глазница), 3- слуховая капсула, 4-квадратная кость, 4а-небная кость, 4б- крыловидная кость, 5а-сочленовная кость, 5б-угловая кость; 5в- зубная кость; 6-столбик (columella), 7–подъязычная дуга, 8- предчелюстная кость, 9-верхнечелюстная кость, 10- нижнечелюстная кость; д-рептилий: I-челюстная дута, II- подъязычная дуга, 1- обонятельная капсула, 2-зрительная капсула (глазница), 3-слуховая капсула, 4-квадратная кость, 4а-небная кость, 4б-крыловидная кость. 5-сочленовная кость, 5а-надугловая кость, 5б-угловая кость, 5в-зубная кость, 5г-венечная кость, 6- столбик (columella), 7-подъязычный аппарат, 8-межчелюстная кость, 9-верхнечелюстная кость, 10-вторичное твердое небо; е- млекопитающего и человека: 1-обонятельная капсула, 2-зрительная капсула (глазница), 3-слуховая капсула, 4-наковальня (incus), 4а-небная кость, 4б-крыловидная кость, 5-нижняя челюсть, 5а-венечный отросток, 5б-суставной отросток, 5в-угловой отросток, 5г-альвеолярный отросток, 5д-молоточек (malleus), 6-стремечко (stapes), 7-шиловидный отросток, 7а-верхние рожки подъязычной кости, 7б-тело подъязычной кости, 7в-задние рожки подъязычной кости, 8-межчелюстная кость, 9-верхнечелюстная кость, 10 - вторичное твердое небо, 11-13-хрящи гортани, 14, 15-хрящи трахеи.
На основе материала учебника, лекций, рис. 1, 2 и работ 3 и 4 заполните табл. 1, используя следующие характеристики ротовой полости и висцерального скелета.
1. Ротовая полость:
а) ротовая полость первичная и хорошо выражена. Впервые появляются хрящевые челюсти с дифференцированной мощной жевательной мускулатурой;
б) ротовая полость первичная и хорошо выражена. Челюсти образуются путем частичного окостенения хрящевой челюстной дуги и развития накладных и предчелюстных костей;
в) ротовая полость первичная и хорошо выражена. Челюсти отсутствуют;
г) ротовая полость частично разделена вторичным небом на вторичную ротовую полость и носоглоточный дыхательный отдел;
д) вторичная ротовая полость делится на преддверие и собственно ротовую полость;
е) обширная ротоглоточная полость, куда открываются отверстия хоан и евстахиевых труб, голосовая щель и вход в пищевод.
2. Висцеральный скелет:
а) хрящевой, дифференцируется на предчелюстные (первую и вторую) дуги, челюстную, подъязычную и 5-7 пар жаберных дуг. Челюстная дуга выполняет функцию первичных челюстей, ее небно-квадратный хрящ - функцию верхней челюсти, а меккелев - нижней. Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (подвесок) и гиоида. Она фиксирует челюстную дугу к мозговому черепу и проводит звук к слуховой капсуле;
б) костно-хрящевой. Верхняя челюсть состоит из покровных верхнечелюстных и предчелюстных костей. Она не связана с челюстной дугой. Небно-квадратный хрящ участвует в образовании костей первичного неба. Нижняя челюсть образуется за счет частичного окостенения меккелева хряща и развития накладных костей - угловой и зубной. Подъязычная дуга частично окостеневает. Жаберные дуги образуют четыре пары окостеневших дуг, несущих жабры;
в) костный. Верхняя челюсть образована сросшимися пред- и верхнечелюстными костями. Нижняя челюсть образована одной зубной костью, подвижно сочлененной с черепом. Верхний отдел челюстной дуги преобразуется в наковальню, а нижний - в молоточек, верхний отдел подъязычной дуги - в стремечко, а нижний - в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга и ее копула преобразовались в тело подъязычной кости, задние рожки, а вторая и третья - в щитовидный хрящ;
г) висцеральный скелет - хрящевой, представляет собой единый упругий каркас для жаберных мешков;
д) костный. Сводчатое первичное небо. Вторичное небо образовано путем срастания небных отростков верхнечелюстных, межчелюстных костей и небных костей. Гиомандибулярный хрящ преобразовался в столбик, гиоид - в подъязычный аппарат, а жаберные дуги - в хрящи гортани;
е) костный. Небно-квадратный хрящ окостеневает и вместе с накладными костями образует плоское первичное небо, которое является основанием черепа. Верхняя челюсть образована пред- и верхнечелюстными костями, нижняя челюсть - покровными костями и сочленовной костью нижнего отдела челюстной дуги. Гиомандибулярный хрящ превращается в слуховую косточку - столбик. Первая жаберная щель превращается в барабанную полость и евстахиеву трубу, а остальные зарастают.
Таблица 1
| Класс позвоночных | Ротовая полость | Висцеральный скелет и его преобразования |
| Круглоротые Хрящевые рыбы Костные рыбы Амфибии Рептилии Млекопитающие |
Работа 5. Эволюция зубной системы позвоночных.
Используя материалы лекций, учебника и методических указаний, заполните табл. 2.
Таблица 2
| Характеристика зубов | Круглоротые | Рыбы | Амфибии | Рептилии | Млекопитающие и человек | |
| хрящевые | костные | |||||
| Зубы в виде бугорков ороговевшего эпителия Зубы как гомологи плакоидной чешуи Тип зубной системы: гомодонтная гетеродонтная Смена зубов в течение жизни: полифиодонтизм дифиодонтизм Характер прикрепления зубов к челюстям: плевродонтные зубы; акродонтные зубы текодонтные зубы Форма жевательной поверхности зубов: гаплодонтные трикодонтные секторальные тритуберкулярные тетратуберкулярные остробугорчатые тетратуберкулярные тупо-бугорчатые Зубная формула: низшие плацентарные млекопитающие человекообразные обезьяны и человек молочные зубы человека |
Работа 6. Эволюция слюнных желез позвоночных.
Используя материалы лекций, учебника и методических указаний, заполните табл.3.
Таблица 3
| Характеристика слюнных желез и функции слюны | Круглоротые | Рыбы | Амфибии | Рептилии | Млекопитающие и человек |
| Наличие в эпителии одиночных слизистых клеток мукоцитов Наличие в эпителии серозных клеток с белковым секретом Наличие внеэпителиальных и оформленных слюнных желез Функции слюны: формирование пищевого комка увлажняющая защитная ферментативная регуляторная минерализационная выделительная токсическая (образование яда) влияние на свертывание крови |
Работа 7. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития начального отдела пищеварительной системы человека.
Изучите и перепишите пороки развития в рабочую тетрадь.
1. Односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы и верхней челюсти.
2. Отсутствие вторичного неба.
3. Наличие сверхкомплектных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков.
4. Бранхиогенные (жаберные) свищи и кисты шеи.
5. Недоразвитие барабанной полости, наличие одной слуховой косточки стремечка, низкое расположение слуховых проходов.
Работа 8. Основные типы пищеварения.
Изучить материал, приведенный в табл. 4, учитывая, что эффективность и экономичность переваривания достигается сочетанием двух или даже трех механизмов пищеварения, находящихся во взаимоотношении с аутолитическим и симбионтным воздействием на пищу. Замена одного типа пищеварения другим происходит как адаптация к определенному типу питания.
Перепишите табл. 4 в альбом.
Таблица 4
| Тип пищеварения | Ферменты, участвующие в пищеварении |
| Мембранное Внутриклеточное Цитоплазматическое Везикулярное Внеклеточное (дистантное) Внеполостное Полостное | Ферменты поверхностного аппарата клетки (у всех групп организмов), а у полостных также адсорбированные на нем ферменты пищеварительных желез Ферменты цитоплазмы (бактерии) Ферменты лизосом и пищеварительных вакуолей (простейшие, кишечнополостные, турбеллярии и сосальщики, кольчатые черви, ланцетник) Ферменты собственной пищеварительной системы, выделяемые в тело жертвы или окружающую среду (бактерии, нематоды - паразиты растений, насекомые, пауки) 1. Ферменты различных отделов собственной пищеварительной системы, выделяемые в ее отделы [кишечнополостные, турбеллярии, кольчатые черви, ракообразные, некоторые паукообразные (клещи), некоторые моллюски, ланцетник, все позвоночные] 2. Ферменты симбиотических организмов, живущих в полости кишечника человека, некоторых насекомых и жвачных животных 3. Аутолитические ферменты пищи (пресмыкающиеся, млекопитающие, человек) |
Работа 9. Классификация видов транспорта веществ через биологическую мембрану.
Изучите и перепишите табл. 5.
Таблица 5. Виды транспорта и транспортируемых веществ
| Пассивный (без участия АТФ) | Активный | Активный захват |
| (с участием АТФ) | ||
| 1. Осмос (вода) 2. Диффузия (ионы, О2, СО2) 3. Фильтрация (Н2О, соли, мочевина, мочевая кислота, креатинин) | Транспорт с помощью специальных транспортных белков (ионы, мономеры, высокомолекулярные вещества) | 1. Фагоцитоз (поглощение твердых частиц, бактерий) 2. Пиноцитоз (поглощение растворов) |
Работа 10. Осмотические явления в клетках как пример пассивного транспорта.
Изучите осмотические явления в клетках листа элодеи и эритроцитах.
а. Плазмолиз в клетках листа элодеи.
Поместите лист элодеи на предметное стекло в капле гипертонического раствора. Под большим увеличением микроскопа пронаблюдайте сжатие цитоплазмы с хлоропластами, отделение ее от клеточной оболочки за счет перехода воды в окружающую гипертоническую среду. Постепенно цитоплазма приобретает вид шара. Это явление называется плазмолизом. Замените раствор водой - цитоплазма займет прежний объем, т.е. произойдет деплазмолиз.
б. Осмотическое явление в эритроцитах (гемолиз).
Каплю крови поместите на часовое стекло в дистиллированную воду. Чем можно объяснить разрушение эритроцитов и окрашивание воды в красный цвет?
Другую каплю крови поместите на часовое стекло в гипертонический раствор хлорида натрия, третью каплю поместите в изотонический раствор хлорида натрия (0,89 % в воде). Сравните состояние эритроцитов в изотоническом растворе с их состоянием в дистиллированной воде и гипертоническом растворе.
Работа 11. Фагоцитоз как пример активного захвата.
Изучите фагоцитоз как способ питания и защиты.
а. В культуру амеб внесите каплю раствора туши или кармина. Рассмотрите под микроскопом процесс фагоцитоза, отметив его последовательные стадии: приближения, адсорбции, погружения, переваривания.
б. Рассмотрите микропрепарат. Обратите внимание на бактерии, включенные в клетки фагоцитов.
Работа 12. Основные эволюционные преобразования пищеварительной системы хордовый.
Используя материалы лекций, учебника и методических пособий, запишите в альбом основные эволюционные преобразования пищеварительной системы хордовых животных.
1. Усиление главной функции:
а) удлинение и дифференцировка кишечной трубки на отделы;
б) развитие в переднем отделе органов захвата и механической обработки пищи: челюстей, зубов, языка;
в) развитие пищеварительных желез;
г) развитие структур, обеспечивающих наиболее интенсивное всасывание питательных веществ (продольные и поперечные складки, ворсинки, микроворсинки тонкого кишечника).
2. Разделение органов и функций:
− разделение ротовой полости на отделы: дыхательный и пищеварительный.
3. Расширение количества выполняемых функций (пищеварительной, защитной, гормональной, синтеза витаминов, терморегуляторной).
Работа 13. Сравнительная характеристика пищеварительной системы хордовых животных.
Рассмотрите макропрепараты пищеварительной системы рыбы, ящерицы, крысы.
Используя материалы лекций, учебника, методических руководств и макропрепараты, заполните табл. 6 и изучите табл. 7.
Таблица 6
| Дифференцировка отделов пищеварительной системы, наличие пищеварительных желез в соответствующих отделах | Бесчерепные (ланцетник) | Рыбы | Амфибии | Рептилии | Млекопитающие |
| Ротовая полость: первичная вторичная преддверие и собственно ротовая полость: язык слюнные железы: без ферментов с ферментами зубная система Глотка Пищевод Желудок Двенадцатиперстная кишка Тонкая кишка Слепая кишка Толстая кишка Клоака Пищеварительные железы кишечника: поджелудочная печень |
Таблица 7
| Структуры ротовой полости | Рыбы | Амфибии | Рептилии | Млекопитающие |
| Ротовое отверстие | Ограничено кожными складками, покрывающими верхние и нижние челюсти | Ограничено подвижными мускулистыми губами. | ||
| Преддверие полости рта | Не имеется | Щелевидная полость между губами и щеками с одной стороны, деснами и зубами - с другой. | ||
| Разделение ротовой полости на дыхательный и пищеварительный отделы | Ротоглотка не разделена на отделы | Неполное разделение на отделы. Твердое небо отгораживает дыхательный отдел (носоглотку) от полости рта. | Полное разделение на отделы. Твердое и мягкое небо отгораживает ротовую полость на дыхательный и пищеварительный отделы | |
| Зубная система | Гомодонтная (недифференцированная) - зубы одинаковые по форме и выполнению функций | |||
| У некоторых гетеро-донтная (современные ящерицы и ископае-мые формы репти-лий). Передние зубы похожи на резцы, следующие – кони-ческие (гаплоидные), похожи на клыки, задние бугорчатые - трехзубчатые (трикодонтные). | Гетеродонтная (дифференцированная) - зубы различаются по форме и выполнению функций | |||
| Зубы служат для захвата и удерживания пищи | Зубы служат для захвата, удерживания и размельчения пищи | |||
| У костных только для удерживания | У некоторых имеются ядовитые зубы, участвующие в умерщвлении добычи | |||
| Зубы находятся в слизистой оболочке или прикреплены к хрящам, расположены рядами у хрящевых, а у костных покрывают челюсти и основание черепа | Зубы расположены на подчелюстных, верхнечелюстных, крыловидной, небной костях, сошнике, основании черепа. У бесхвостых зубы сохраняются лишь на верхних челюстях и сошнике | У большинства зубы гаплоидные, покры-вают челюсти, небные и крыловидные кости. Зубы прикреплены к челюстям различно: прирастают своим основанием к внут-ренней поверхности челюсти (плевро-донтные зубы), срас-таются с верхним краем челюсти (акро-донтные зубы), у крокодилов и иско-паемых рептилии расположены в ячейках - альвеолах (текодонтные зубы) | Зубы сидят в костных ячейках (альвеолах) челюстей. Различают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Количество зубов у животных различных отрядов варьирует. Для некоторых характерна редукция зубного ряда, тогда она называется открытой, в отличие от замкнутой. | |
| Смена зубов | Полифиодонтизм - неограниченная смена зубов в течение жизни по мере снашивания | Дифиодонтизм - смена молочных зубов на постоянные | ||
| Язык | Складка слизистой оболочки, движется вместе с висцеральным аппаратом | Мускулистый язык находится на дне ротовой полости, имеет собственную мускулатуру, передним концом прикрепляется к нижней челюсти, свободный задний конец направлен к глотке. Выделяю-щееся клейкое вещество служит для ловли мелких животных. | Мускулистый язык способен далеко выдвигаться, обычно раздвоен и используется как орган осязания. Служит для захвата мелкой подвижной добычи | Мускулистый язык участвует в захвате, пережевывании пищи. Является органом речевого аппарата. Снабжен железами и вкусовыми сосочками. |
| Слюнные железы | Внутриэпителиальные бокаловидные одиночные слизистые клетки - мукоциты, выделяющие слизистый секрет, обволакивающий пищу | Внутриэпителиальные мукоциты и внеэпителиальные трубчатые железы с выводными протоками: межче-люстные, язычные и глоточные. Слюна служит для захвата и увлажнения пищи, ферментативного действия почти не оказывает, кроме белково-слизистого секрета язычной слюнной железы, обладающей амилолитическим действием | Внутриэпителиальные мукоциты и внеэпителиальные губные, язычные, подъязычные и небные. У ядовитых змей губные слюнные железы превратились в ядовитые, хорошо развиты подъязычные. Язычные и небные железы отсутствуют | Кроме малых слюнных желез, щечных, язычных, небных, губных, впервые появляются большие слюнные железы, концевые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки; околоушные, подчелюстные и подъязычные, заднеязычные, секрет их по выводным протокам изливается в ротовую полость. Слюна содержит воду, муцин, ферменты, соли, лизоцим, т.е. обладает ферментативным, обволакивающим, бактерицидным действием |
Работа 14. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы человека.
Запишите в альбом и обоснуйте филогенетическую обусловленность пороков развития пищеварительной системы человека.
Пороки начальных отделов пищеварительной трубки:
- односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти;
- незаращение твердого неба;
- наличие дополнительных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса;
- отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов;
- латеральные кисты шеи;
- эзофаготрахеальные свищи.
Пороки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки:
- гипоплазия - недоразвитие различных отделов пищеварительной системы:
• укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника;
• недоразвитие или полное отсутствие слепой кишки с аппендиксом;
• недоразвитие печени и поджелудочной железы;
- наличие меккелева дивертикула;
- неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки;
- наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, в печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии.
Работа 15. Функции выделительной системы.
Запишите в рабочую тетрадь функции выделительной системы:
1 - экскреторная - удаление продуктов диссимиляции и токсичных веществ;
2 - поддержание водно-солевого гомеостаза;
3 - поддержание кислотно-основного равновесия, уровня глюкозы, ионного состава;
4 - выведение половых продуктов (гамет);
5 - участие в регуляции кровяного давления.
Работа 16. Сравнительная характеристика выделительной системы беспозвоночных
Изучите данные табл. 8 и рис. 3.
Таблица 8
| Тип беспозвоночных | Тип выделительной системы | Основные структуры |
| Подцарство Простейшие: тип Простейшие тип Плоские черви тип Круглые черви тип Кольчатые черви тип Членистоногие | Протонефридиальный Видоизмененные протонефридии Метанефридиальный Видоизмененные метанефридии и мальпигиевы сосуды | Сократительные вакуоли Система канальцев со звездчатыми клетками или соленоцитами Гигантская экскреторная клетка Нефростом с коротким каналом Целомический мешочек, извитой каналец, мочевой пузырь; многочисленные слепо замкнутые выросты кишечника на границе среднего и заднего отделов кишечника |
Рис. 3. Выделительные системы беспозвоночных.
а - протонефридии плоских червей: 1 - терминальная клетка (А - ядро, Б - отростки клетки, В - «мерцательное пламя»), 2 - главный выделительный канал. 3 - выделительная пора; б - метанефридии кольчатых червей: 1 - целом. 2 - нефростом, 3 - метанефридиальный канал, 4 - выделительная пора; в - выделительная система насекомых: 1 - мальпигиевы сосуды, 2- передняя кишка, 3 - средняя кишка. 4 - задняя кишка.
Работа 17. Эволюционные преобразования в выделительной системе позвоночных животных.
Изучите основные направления эволюционных преобразований и запишите в рабочую тетрадь.
1. Субституция - замещение предпочки первичной, а у высших позвоночных - вторичной почкой.
2. Полимеризация однородных структур - увеличение количества нефронов от 6-12 в предпочке до нескольких сотен в первичной и до одного миллиона и более во вторичной почке.
3. Усиление главной функции почек проявляется в значительном возрастании уровня клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции.
Это достигается рядом преобразований:
а) увеличением количества нефронов;
б) формированием почечного тельца и редукцией воронки, что приводит к установлению непосредственного контакта выделительных канальцев с кровеносной системой и к утрате связи с целомом;
в) увеличением размеров почечных телец и усилением почечного кровотока;
г) удлинением и дифференцировкой извитых канальцев, образованием петли нефрона.
4. Разделение функций. Формирование яйцевода из парамезонефрального канала и семяпровода из мезонефрального канала.
Работа 18. Сравнительная характеристика нефронов в ряду позвоночных.
Изучите строение нефронов головной (предпочки), туловищной (первичной) и тазовой (вторичной) почек и зарисуйте их в рабочую тетрадь (рис. 4).
Перепишите в рабочую тетрадь табл. 9.
Рис. 4. Эволюция нефрона позвоночных животных.
а - нефрон предпочки; б - нефрон первичной почки; в - нефрон вторичной почки. 1 - нефрон; 2 - нефростом; 3 - наружный клубочек капилляров; 4 - короткий почечный каналец; 5 - собирательная трубочка; 6 - внутренний губочек капилляров в почечном тельце; 7 - капсула почечного тельца; 8 - почечное тельце; 9 - длинный извитой каналец первичной почки; 10 - проксимальный извитой каналец: 11 - петля нефрона; 12 - дистальный извитой каналец; 13 - приносящая артериола; 14 - выносящая артериола.
Таблица 9. Структура и функция нефрона тазовой почки млекопитающих
| Структурные компоненты нефрона | Функция отделов нефрона |
| Почечное тельце, состоящее из боуменовой капсулы и клубочка капилляров Проксимальный извитой каналец Петля нефрона Дистальный извитой каналец | Ультрафильтрация из клубочка капилляров в полость боуменовой капсулы глюкозы, аминокислот, витаминов, некоторых гормонов, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и воды, белков с молекулярной массой менее 68 000 Да Избирательная реабсорбция в кровоток из первичного фильтрата наибольшего количества его компонентов: глюкозы, витаминов, гормонов, аминокислот, 85 %хлористого натрия, воды и 1/3мочевины. Секреция мочевой и щавелевой кислот, лекарственных препаратов (антибиотиков, сульфаниламидов, мочегонных и др.) и токсичных веществ Реабсорбция в кровь воды, ионов натрия и хлора. В результате этого процесса моча по отношению к плазме крови становится гипертоническим раствором Тонкая регуляция реабсорбции ионов натрия, хлора, кальция под действием гормонов (альдостерона, антидиуретического гормона гипофиза и др.) и секреция токсичных веществ, избытков ионов: калин, водорода и NH4+ |
Работа 19. Эволюция конечных продуктов обмена у позвоночных животных.
Форма выведения белкового азота - в виде аммиака, мочевины или мочевой кислоты - тесно связана с условиями жизни животного и наличием воды.
Изучите и перепишите в рабочую тетрадь табл. 10.
Таблица 10
| Классы и отряды позвоночных | Среда обитания | Главный конечный продукт белкового обмена |
| Класс Костные рыбы: отряд Костистые Клас |