Дыхательная потребность. Деятельность функциональной системы дыхания всегда подчинена удовлетворению дыхательной потребности организма, которая в значительной степени определяется тканевым метаболизмом.
Роль двуокиси углерода. Эксперименты на животных показали, что избыток двуокиси углерода в воздухе и крови (гиперкапния) стимулирует легочную вентиляцию за счет учащения и углубления дыхания, создавая условия для удаления из организма ее избытка. Напротив, снижение парциального давления двуокиси углерода в крови (гипокапния) вызывает уменьшение легочной вентиляции вплоть до полной остановки дыхания (апноэ). Это явление наблюдается после произвольной или искусственной гипервентиляции, во время которой из организма в избытке удаляется двуокись углерода. В результате сразу же после интенсивной гипервентиляции возникает остановка дыхания — постгипервентиляционное апноэ.
Роль кислорода. Недостаток кислорода в атмосфере, снижение его парциального давления при дыхании на большой высоте в условиях разреженной атмосферы (гипоксия) также стимулируют дыхание, вызывая увеличение глубины и особенно частоты дыхания. В результате гипервентиляции недостаток кислорода частично компенсируется.
Избыток кислорода в атмосфере (гипероксия), наоборот, снижает объем легочной вентиляции.
Во всех случаях вентиляция изменяется в направлении, способствующем восстановлению измененного газового состояния организма. Процесс, называемый регуляцией дыхания, заключается в стабилизации дыхательных показателей у человека.
Нервные центры
Дыхательный центр. Функциональная характеристика дыхательного центра может быть как узкой, так и широкой. В узком смысле слова под дыхательным центром понимают сравнительно ограниченную нейрональную структуру, которая определяет ритмическое дыхание и без существования которой дыхание невозможно. Такая нейрональная организация располагается в области продолговатого мозга. Как показали опыты, при разрушении этой зоны ритмическое дыхание необратимо исчезает.
В широком смысле слова под дыхательным центром понимают совокупность структур мозга, так или иначе участвующих в регуляции дыхания и в наиболее совершенном
приспособлении его к изменяющимся дыхательным потребностям организма.
Локализация структур дыхательного центра. При нанесении электрических стимулов в разнообразные структуры ЦНС были обнаружены различные области мозга, которые оказывали влияние на дыхание. Среди этих структур — кора большого мозга, промежуточный мозг, включающий гипоталамус, средний мозг вместе с входящей в него ретикулярной формацией, мост мозга, мозжечок, а также продолговатый и спинной мозг.
Дыхательные нейроны. Основными нейрональными элементами, входящими в дыхательный центр, являются дыхательные нейроны. Все они обладают ритмической залповой активностью, возникающей в определенный период дыхательного цикла. В зависимости от того, в какой период разряжаются нейроны, их относят к инспираторным или экспираторным нейронам. Инспираторные нейроны дают залповый разряд в фазу вдоха, экспираторные нейроны разряжаются в период выдоха.
Хеморецепторные механизмы регуляции дыхания
Периферические хеморецепторы. В опытах Гейманса были открыты хеморецепторы, воспринимающие изменения парциального давления двуокиси углерода и кислорода, а также рН крови. Эти хеморецепторы расположены в сонном синусе в месте бифуркации общей сонной артерии и в аортальной зоне, главным образом, в стенке дуги аорты.
Хеморецепторы — сложно построенные чувствительные аппараты, обладающие избирательной чувствительностью к отдельным физико-химическим параметрам внутренней среды.
Центральные хеморецепторы. Кроме сосудистых хеморецепторных зон, информация о величинах дыхательных показателей в ткани мозга может восприниматься при непосредственном воздействии двуокиси углерода и ионов водорода на центральные хеморецепторы, расположенные в продолговатом мозге на вентральной поверхности и на дне IV желудочка. Наличие центральных хеморецепторных влияний подтверждено опытами с непосредственным воздействием буферных растворов с различными рН и Рс02 на дно IV желудочка и вентральную поверхность продолговатого мозга. Установлено, что закисление и воздействие двуокиси углерода в области продолговатого мозга оказывают стимулирующее влияние на дыхание.