Лекция№13(12)
Физиология выделения
Взаимодействие организма с внешней средой характеризуется не только поступлением веществ из окружающей среды, но и выделением из организма азотистых продуктов белкового метаболизма, солей, воды и др.Основную выделительную функцию обеспечивают почки. Однако наряду с ними выделительные процессы идут через кожу, лёгкие и кишечник. В здоровом организме доля участия этих органов невелика, но при недостаточности функций почек она значительно возрастает. Выделительные органы, и в первую очередь почки, выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах:
1. Поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление.
2. Обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей.
3. Регулируют артериальное давление и объемный кровоток.
4. Стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности.
5. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.
6. Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.
Конечная моча характеризуется следующими признаками:
· Ряд веществ, входящих в состав плазмы крови, полностью отсутствует в конечной моче; в норме это белки, аминокислоты, глюкоза;
· Некоторые вещества присутствуют в конечной моче в значительно больших концентрациях, чем в плазме: мочевина - в 65 раз, сульфаты –в 80 раз, мочевая кислота – в 12 раз; таким образом проявляется концентрирующая функция почек;
· Состав и реакция мочи непостоянны; например, при алкалозе моча становится более основной, а при ацидозе – более кислой.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все эти этапы образования мочи. В почках человека находится 1 – 1,2 млн. нефронов
.
Механизм мочеобразования
Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов и состоит из 3 фаз:
· Клубочковой фильтрации;
· Канальцевой реабсорбции;
· Секреции.
Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (капсулой Шумлянского – Боумена).
I. Фильтрация
Клубочковый фильтр состоит из 20-40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор диаметром 3,5-4 нм. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5-2 м2).Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота идр. Свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключение крупномолекулярных белков.
Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин – 110 мл/мин.В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичной мочи.
Большой объем ультрафильтрата является результатом:
· Наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;
· Обширной (до 2 м2) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.
II. Реабсорбция
В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, безусловно, требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты и др. Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5-2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи возвращается в кровоток. Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная, или облигатная, реабсорбция. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объём уменьшается. В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.
III. Секреция.
В процессе образования мочи ряд веществ, например некоторые органические кислоты, не проникают в фильтрат, но тем не менее оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции. В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Процесс сопряжен с биоэнергетическими ферментативными реакциями, направленными на образование АТФ; при угнетении тканевого дыхания секреция прекращается.
Регуляция мочеобразования
Деятельность почек находится под постоянным контролем нервных и гуморальных влияний и зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции.
Фильтрация. К почечным факторам, определяющим фильтрацию, относятся:
· Количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;
· Диаметр приносящего и выносящего сосудов;
· Давление фильтрата в капсуле.
Внепочечные факторы, влияющие на фильтрацию, характеризуются:
· Общим функциональным состоянием системы кровообращения, количеством циркулирующей крови, величинами артериального давления и скорости кровотока;
· Степенью гидратации организма, осмотическим и онкотическим давлением;
· Функционированием других механизмов выделения воды (потовые железы)
Реабсорбция. К почечным факторам, влияющим на реабсорбцию, относятся:
· Реабсорбционная способность почечного эпителия;
· Содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.
К внепочечным факторам, определяющим реабсорбцию, относятся:
· Эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;
· Содержание пороговых и непороговых веществ в крови.
Нервная регуляция
Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через нервы.Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например на фоне перенесенного стресса.
Гуморальная регуляция
Гуморальная регуляция деятельности почек является основной в процессе мочеобразования.
Влияние антидиуретического гормона. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. АДГ повышает также реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды, и практически реабсорбции воды не происходит. При этом образуется большое количество гипотоничной мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, т.е. 25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточностью АДГ. Таким образом, 15% общей реабсорбции воды регулирует АДГ, а 85% сохраняется как обязательная реабсорбция даже при отсутствии АДГ.
Влияние гормонов коры надпочечников. Деятельность почки находится под контролем минералокортикоидов и глюкокортикоидов. Одним из наиболее эффективных минералокортикоидов является альдостерон. Этот гормон регулирует реабсорбцию натрия, секрецию калия и ионов водорода в канальцах. Под влиянием альдостерона происходит задержка натрия и воды в организме. Напротив, угнетение функции надпочечников, а в эксперименте – удаление надпопечников приводят к повышению выделения натрия и снижению экскреции калия. В результате возникает значительная потеря натрия и воды. Компенсаторное введение альдостерона восстанавливает баланс электролитов.Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступает как антагонист гипофиза. Вазопрессин обладает антидиуретическим действием, а кортикостероиды оказывают стимулирующее влияние на мочеобразование.Кортикостероиды необходимы для стабильного функционирования гломерулярного и канальцевого отделов нефронов.
Механизм мочевыведения
Образующаяся в нефроне моча поступает в почечную лоханку. При заполнении лоханки могут возбуждаться механорецепторы, которые запускают рефлекторное сокращение мускулатуры почечной лоханки и раскрытие мочеточника. В результате моча поступает в мочевой пузырь. По мере наполнения мочевого пузыря давление в его полости повышается и стенки пузыря растягиваются до определённого предела, при котором наступает сложнорефлекторный акт мочеиспускания. После опорожнения пузыря напряжение его стенок уменьшается и рефлекторный акт мочеиспускания прекращается.При растяжении мочевого пузыря импульсы от механорецепторов по афферентным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Позывы к мочеиспусканию у человека появляются при наполнении мочевого пузыря мочой в количестве более 150 мл. Поток импульсов по афферентным нервам усиливается по мере наполнения пузыря до 200-300 мл.
Состав мочи:
1. Удельный вес 1,010-1,025
2. Реакция мочи – слабокислая 5-7
3. Запах – если стояла на воздухе запах аммиака
4. Цвет – светло-соломенно-желтый
5. Белок – 0,033 г/л
6. Лейкоциты единичные